Изученность биоразнообразия цианопрокариот на территории Мурманской области

Цианопрокариоты (синезеленые водоросли) группа микроорганизмов осуществляющих оксигенный фотосинтез и играющая важную роль в функционировании арктических и субарктических экосистем. Способность большинства видов цианопрокариот к фиксации атмосферного азота и широкая экологическая пластичность позволяет им выступать пионерами различных субстратов. Несмотря на микроскопические размеры, они имеют высокую скорость размножения, могут быстро накапливать значительную биомассу, что определяет их существенную роль в пищевых цепях биогеоценозов.
До настоящего времени исследования по изучению биоразнообразия Cyanoprokaryota в российском секторе Арктики и Субарктики остаются немногочисленными [Патова, Давыдов, 2006]. При относительно слабой изученности арктические и субарктические экосистемы характеризуются высоким разнообразием цианопрокариот. В частности, флора цианопрокариот Мурманской области на сегодняшний день является одной из самых богатых в России и содержит 350 видов. Большую роль в этом сыграла длительная история изучения цианопрокариот региона.

Первые упоминания о цианопрокариотах Мурманской области содержаться в книге Йёрана (Георга) Валенберга (G. Wahlenberg, 1812). Он приводит ссылки на находки представителей рода Nostoc (N. vulgare Schrank, Tremella nostoc = Nostoc commune, N. linckia) без указаний мест сбора.
Одними из первых учеными, посетившими Мурманскую область и собравшими здесь образцы цианопрокариот, были финские ботаники Нильс Исак Фелльман (Nils Isak Fellman), Альфред Освальд Чильман (Alfred Oswald Kihlman), Виктор Фердинанд Бротерус (Viktor Ferdinand Brotherus), E. Nylander сборы которых определены и опубликованы их соотечественником Фредериком Элфвингом (Fredrik Elfving) [1895].
Сборы водорослей производились ими во время экспедиций, особого внимания какой-то группе не уделялось, собирались крупные, заметные невооруженным глазом обрастания. Пункты, в которых произведены сборы относительно немного: N. I. Fellman нашел Nostoc commune Vauch. ex Born. et Flah. на острове Большой Олений (Баренцево море), Stigonema turfaceum Cooke ex Born. et Flah. в окрестностях устья реки Варзина (губа Дроздовка, Баренцево море); V. F. Brotherus приводит ряд видов для Вайда-губы, Зубовской губы, Цыпнаволока (п-ов Рыбачий), губы Средней (Кольский залив, побережье Баренцева моря). A. O. Kihlman был участником двух экспедиций на Кольский полуостров [Kihlman, 1889; Kihlman, Palmen, 1890]. Его сборами охвачено побережье Белого моря: мыс Орлов-Терский Тонкий, устья рек Каменка, Чаваньга, Варзуга и центральная часть области: Хибины и Ловозерские горы. E. Nylander обнаружил Stigonema minutum (C. Ag.) Hass. на побережье реки Патсойоки.
Здесь следует заметить, что некоторые упоминаемые в библиографическом списке [Комулайнен и др., 2006] работы, либо не содержат данных по водорослям [Richard, 1889], либо географически не соответствуют нашему району [Wahlenberg, 1812].
В начале 1905-1906 гг. в окрестностях современного города Полярный исследованием синезеленых водорослей занимается основатель российской школы, изучающей цианопрокариоты, Александр Александрович Еленкин [1906]. Им обнаружены Rivularia atra Roth ex Born. et Flah. и Stigonema informe Kütz. ex Born. et Flah. В тот же период изучение реликтового озера Могильного, расположенного на острове Кильдин проводит Б.Л. Исаченко [1906, цит. по: Косинская, 1948], который приводит Spirulina subsalsa Oerstedt. Позднее её же приводит и M. Mobius [1907; цит. по Косинская, 1948] и К.М. Дерюгин [1925; цит. по Косинская, 1948]. Последний указывает для оз. Могильного также Lyngbya confervoides C. Ag. ex Gom.
В. Арнольди и М. Алексеенко [1914] обследовали фитопланктон рек Кола, Нива и озер Пулозеро и Имандра, в их работе приводится 6 видов цианопрокариот, конкретные местонахождения видов не указываются, а только приводится суммарный список по всем точкам сбора.
Период 20-х – 40-х годов ХХ века характеризуется самыми активными альгологическими изысканиями в Мурманской области. Работают гидрологические и естественно-географические отряды, целью которых является всесторонне изучение и описание биологических ресурсов, запасов и качества вод, возможностей для строительства хозяйственных объектов и электростанций. Все это связано, в первую очередь,  с развитием промышленности, разведкой и добычей полезных ископаемых. Альгологические работы в Мурманской области ведут такие известные специалисты, как Анна Дмитриевна Зинова [Зинова, Нагель, 1935], Пётр Петрович Ширшов [1933], Екатерина Константиновна Косинская [1934], Николай Николаевич Воронихин [1935, 1936], Александр Аркадьевич Коршиков [1941]. Сборам водорослей уделяет внимание и геоботаник Юрий Дмитриевич Цинзерлинг [1929; Цинзерлинг, Косинская, 1935], так на побережье оз. Имандра в болотах им собраны Stigonema ocellatum (Dillwyn) Thur., Petalonema alatum Berk ex Kirchn., Woronichinia naegeliana (Under) Elenkin.
Некоторые местообитания, обследованные альгологами, в настоящее время трансформированы в результате деятельности человека. В частности, участок бассейна р. Туломы, где работал П.П. Ширшов [1933], в 1962 г. превратился в Верхнетуломское водохранилище, и нахождение таких, довольно редких, представители как Chamaesiphon confervicolus A.Braun, C. minutus (Rost.) Lemm., Nostoc kihlmanii Lemm., N. verrucosum Vauch. ex Born. et Flah. в данном месте теперь маловероятно. По этой же причине видоизменились границы оз. Нотозеро, обследованного Н.Н. Воронихиным [1935].
Значительная роль в этот период принадлежит исследованиям финских ученых, благодаря сборам которых неплохо изученной можно назвать область Petsamo (ныне Печенгский район Мурманской области). Карл Цедеркройтц (Carl Cedercreutz) публикует две статьи, посвященные пресноводной флоре этого района [1928-1929, 1931]. Сборы производились разными коллекторами вблизи современного города Заполярный, на горе Каскама, реке Лауккуйоки, на п-ове Средний, на п-ове Рыбачий и о. Большой Айнов.
После значительного перерыва, исследования, касающиеся цианопрокариот, приобретают качественно иной характер. Этот этап характеризуется микробиологическими методами работы, а основным объектом выступают микроорганизмы почвы.
Исследования микрофлоры примитивных почв горно-тундрового и горно-лесного поясов Хибинских гор на территории Полярно-альпийского ботанического сада-института (ПАБСИ) проводит Борис Васильевич Громов [1956] – основатель коллекции культур водорослей и автотрофных микроорганизмов санкт-петербургского университета. Методом проращивания почвенного мелкозема и предельных разведений автором получены данные по количеству почвенной альгофлоры. Синезеленые водоросли в посевах развивались редко, возможно это объясняет тот факт, что в статье приводится лишь один не установленный вид цианопрокариот – Tolypothrix sp.
Сотрудники ПАБСИ впервые обратили внимание на  группу цианопрокариот в 1960 г. – Матвей Бенционович Ройзин [1960] изучал количественный состав почвенных автотрофов. К сожалению, автором приводится лишь один вид (Synechocystis aquatilis Sauv.), обнаруженный в элювиальном мелкоземе на г. Вудъяврчорр. Позднее в соавторстве с Эмилией Адриановной Штиной им же были [Штина, Ройзин, 1966] проведены исследования видового состава и численности водорослей в подзолистых почвах Хибин и их предгорий. Пробы отбирались авторами на территории ПАБСИ и около г. Апатиты. С применением культуральных методов удалось обнаружить 28 видов цианопрокариот, из них только 9 в целинных почвах, большинство же видов приводятся для окультуренных почв. Доминирующими в их исследованиях были: Nostoc linckia (Roth) Born. ex Born. et Flah., N. punctiforme (Kütz.) Hariot. За исключением Leptolyngbya nostocorum (Born. ex Gom.) Anagn. et Kom. в целинных почвах отсутствовали виды порядка Oscillatoriales – типичные представители пионерных стадий зарастания голых грунтов.
В окультуренных почвах видовое разнообразие было гораздо выше: из 28 видов лишь 3 не были обнаружены (Chroococcus minutus (Kütz.) Näg., Nostoc commune Vauch. ex Born. et Flah., Stigonema minutum (C. Ag.) Hass. ex Born. et Flah.). В противоположность целинным почвам большинство видов (14) относится к осцилляториевым.
Альгологические изыскания на водоемах Мурманской области продолжились работой М.В. Петровской [1966]. На некоторых участках плеса Большая Имандра (оз. Имандра) было отмечено массовое развитие некоторых представителей рода Anabaena, а на участках Йокостровской Имандры «цветение», которое вызывали Anabaena spp., Anabaenopsis spp.
В 1975 г. В.Н. Никулина приводит для двух озер (Зеленецкое и Акулькино) баренцевоморского побережья сведения о 31 виде цианопрокариот – обитателей планктона и частично бентоса.
По результатам исследований оз. Имандра в 1983-1985 гг. [Моисеенко, Яковлев, 1990] выявлено обильное развитие синезеленых водорослей (Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs ex Born. et Flah., Leptolyngbya foveolarum (Mont. ex Gom.) Anagn. et Kom., Planctothrix agardhii (Gom.) Anagn. et Kom.) во второй половине летнего сезона. Позднее А.Н. Шаров [2000, 2002] изучая воздействие аэротехногенного загрязнения на фитопланктон в Мурманской области, обнаружил 27 видов цианопрокариот.
Сведения о 107 видах синезеленых водорослей, обитающих в приливно-отливной зоне и внутренних водоемах островов Ряжков и Телячий (Кандалакшский заповедник, Белое море), приводятся в статье Р.Н. Беляковой [1996].
Микробиологические исследования почв Мурманской области обычно не включали в себя изучение цианопрокариот, исключением является работа Г.А. Евдокимовой и Н.П. Мозговой [2001], в которой приводится 17 видов, в частности впервые для региона отмечены Nostoc calcicola Bréb. ex Born. et Flah., Nostoc muscorum C. Ag. ex Born. et Flah., Leptolyngbya boryana (Gom.) Anagn. et Kom.
В водоемах  переменной соленостью на Мурманском побережье Баренцева моря А.А. Улановой обнаружено 22 вида цианопрокариот [2003]. Собственные и литературные данные по цианопрокариотам Восточного Мурмана обобщены Р.Н. Беляковой [2005].
Пополнение данных по видовому составу пресноводных цианопрокариот идет и за счет исследований Д.Б. Денисова в Институте проблем промышленной экологии севера [Денисов,  Кашулин, 2007; Денисов и др., 2009].
Долголетние и планомерные исследования фитоперифитона рек проведены С.Ф. Комулайненом с коллегами. Видовой состав цианопрокариот в этих водоемах содержит 39 видов [Комулайнен и др., 2008].
Специализированное выявление видового состава цианопрокариот Мурманской области начаты автором настоящей статьи в 2002 году. Нами обследованы ряд районов в Хибинах, Кандалакшских горах, в окрестностях п. Териберка. Результатом стало обнаружение ряда новых для области видов и составление общего аннотированного списка [Давыдов, 2010в], который насчитывал 229 таксонов. Большинство наших исследований посвящено наземным местообитаниям, видовой состав которых ранее практически не изучался.
С 2010 в составе Лаборатории флоры и растительности ПАБСИ работает С.С. Шалыгин, который занимается изучением цианопрокариот Лапландского заповедника. Им обследованы горные массивы Сальные тундры, Монче-тундра, Чуна-тундра, Нявка-тундра и Волчьи тундры. Выявлены новые для России [Шалыгин, в печати] и области [Давыдов, Шалыгин, 2009; Шалыгин, Давыдов, 2009] виды. В частности, впервые для России приводятся: Chroococcus spelaeus Erceg., Gloeocapsa novacekii Kom. et Anagn., G. tornensis Skuja, Gloeocapsopsis dvorakii (Novacek) Kom. et Anagn., Jaaginema neglectum (Lemm.) Anagn. et Kom., Petalonema densum [A. Braun] ex Migula, Phormidiochaete nordstedtii (Born. et Flah.) Kom., Pseudoscytonema subclavatum (Starm.) Anagn. et Kom., Synechococcus brunneolus Rabenh., S. sciophilus Skuja, Stigonema multipartitum Gardner.
Впервые для Мурманской области указаны: Ammatoidea normannii W. West et G. S. West, Aphanocapsa testacea Näg., Chroococcus distans (G. M. Smith) Kom.-Leg. et Cronb., C. helveticus Näg., C. montanus Hansg., C. tenax (Kirchn.) Hieron., C. varius A. Braun, Cyanosarcina chroococcoides (Geitl.) Kováčik, Gloeocapsa bituminosa (Bory) Kütz., G. caldariorum Rabenh., G. decorticans (A. Braun) Richt., G. haematodes Kütz., G. violascea (Corda) Rabenh., Gloeocapsopsis chroococcoides (Novacek) Kom., Leptolyngbia compacta (Kütz) Kom., Phormidium interruptum Kütz. ex Gom., P. lividum Näg., Pseudanabaena minima (G. S. An) Anagn., Schizothrix сuspidata (W. West et G.S. West) W. West et G. S. West, Stigonema hormoides Kütz. ex Born. et Flah.
Одним из приоритетных направлений наших исследований является изучение цианопрокариот на особо охраняемых природных территориях (ООПТ) [Давыдов, 2008а; Боровичев и др., 2010; Константинова и др.,  2011; Давыдов и др., в печати].
Общее видовое разнообразие Мурманской области (295) сравнимо по количеству видов с флорами Ленинградской области (292 вида) [Балашова и др., 1999], Большеземельской тундры (308) [Патова, 2004], значительно превышает флору Карелии (165) [Штина и др., 1981; Комулайнен, 2006], Шпицбергена (203) [Перминова, 1990; Sculberg, 1996; Matuła et al., 2007; Давыдов, 2005, 2008б, 2010а,б, 2011; Королева и др., 2008; Richter et al., 2009], но уступает флоре Якутии (350) [Васильева-Кралина и др., 2005].
Территория Мурманской области изучена неоднородно, наиболее труднодоступные участки центральной части Кольского п-ова характеризуются единичными находками. Места сборов приурочены, в основном, к побережьям Белого и Баренцева морей, к дельтовым участкам рек, в которых располагаются поселения (Умба, Варзуга, Кузомень, Чаваньга, Каменка, Варзина и т.д.). Они посещались исследователями на кораблях. Сухопутные экспедиции, по преимуществу, затрагивают территории Хибин и Ловозерских гор. Относительно изученным можно считать Печенгский район – бывшую финскую территорию. Внимание сотрудников ПАБСИ в последние годы приковано к труднодоступным горным массивам Лапландского заповедника.
Очевидно, что фрагментарная изученность флоры цианопрокариот Мурманской области не позволяет нам говорить о сколько-нибудь значительном выявлении видового состава региона. Безусловно, планомерное исследование позволит значительно дополнить имеющийся на сегодняшний день список видов и расширить наши представления о географической и экологической приуроченности цианопрокариот.

Литература

Арнольди В., Алексеенко М. Материалы к флоре водорослей России // Тр. о-ва испыт. природы при Харьк. Ун-те: Озера Лапландии. Харьков, 1914. Т. 43. Вып. 2. С. 43.
Балашова Н.Б., Белякова Р.Н., Лукницкая А.Ф., Ковальчук Н.А., Басова С.Л., Жакова Л.В. Альгофлора Санкт-Петербурга и Ленинградской области // Биоразнообразие Ленинградской области (Водоросли. Грибы. Лишайники. Мохообразные. Беспозвоночные животные. Рыбы и рыбообразные). - Сб. статей. - СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 1999. С. 13-78.
Белякова Р.Н. Синезеленые водоросли Кандалакшского заповедника // Новости систематики низших растений, 1996. Т. 31. С. 9-16.
Белякова Р.Н. Cyanoprokaryota Восточного Мурмана (Баренцево море) // Новости систематики низших растений, 2005. Т. 38. С. 8-21.
Боровичев Е.А., Шалыгин С.С., Давыдов Д.А. Дополнение к флоре цианопрокариот и печеночников Лапландского заповедника (Мурманская область) // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Серия: Естественные и технические науки, 2010. №. 8 (113). С. 7-10.
Васильева-Кралина Н.И., Ремигайло П.А., Габышев В.А., Копырина Л.И., Пшенникова Е.В., Иванова А.П., Пестрякова Л.А. Водоросли // Разнообразие растительного мира Якутии. – Новосибирск: Издательство СО РАН, 2005. – С. 150-272.
Воронихин Н.Н. Водоросли и их группировки в озерах Имандра и Нотозеро (Кольский полуостров) // Тр. Бот. инст. Акад. Наук СССР, Споровые растения, сер. II, вып. 2. М.-Л., 1935. С. 107-150.
Воронихин Н.Н. Водоросли, собранные в окрестностях Горной станции Академии Наук СССР в Хибинах // Тр. Бот. инст. Акад. Наук СССР, Споровые растения, сер. II, вып. 3. М.-Л., 1936. С. 395-399.
Громов Б.В. Наблюдения над водорослями примитивных почв некоторых северных районов СССР // Уч. зап. ЛГУ, сер. биол. наук, 1956. Вып. 41. № 216. С. 170-179.
Давыдов Д.А. Наземные цианобактерии восточного побережья Грен-фьорда (Западный Шпицберген) // Комплексные исследования природы Шпицбергена. Вып. 5. Апатиты, 2005. С. 377–382.
Давыдов Д.А. Наземные цианопрокариоты на территории Полярно-альпийского ботанического сада-института (Хибины, Кольский полуостров) // Бюлл. МОИП. Отдел биологический. 2008а. Т. 113, вып. 1. С. 72-75.
Давыдов Д.А. Цианопрокариоты полярных пустынь Земли принца Оскара (о. Северо-Восточная Земля, Шпицберген) // Природа шельфа и архипелагов европейской Арктики. Вып. 8. М., 2008б. С. 85-90.
Давыдов Д. А. Cyanoprokaryota Шпицбергена: состояние изученности флоры // Ботан. журн., 2010а. Т. 95. № 2. С. 169-176.
Давыдов Д.А. Дополнение к флоре цианопрокариот полярных пустынь Земли принца Оскара (о. Северо-Восточная Земля, Шпицберген) // Природа шельфа и архипелагов европейской Арктики. Вып. 10. М., 2010б. С. 374-376.
Давыдов Д.А. Цианопрокариоты и их роль в процессе азотфиксации в наземных экосистемах Мурманской области. М.: ГЕОС, 2010в. 184 с.
Давыдов Д.А. Видовой состав Cyanoprokaryota западного берега залива Грен-фьорд (архипелаг Шпицберген) // Ботан. журн., 2011. Т. 96. № 11. С. 1409-1420.
Давыдов Д.А., Мелехин А.В., Боровичев Е.А. Цианопрокариоты, лишайники и печеночники Айновых островов (Кандалакшский заповедник, Мурманская область) // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Серия: Естественные и технические науки, 2012 [в печати]
Давыдов Д.А., Шалыгин С.С. Биоразнообразие цианопрокариот на особо охраняемых природных территориях Мурманской области // Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт: Матер. Междун. науч.-практич. конф. Мурманск, 13-15 апреля 2009 г. – Мурманск: МГПУ, 2009. – С. 58-59.
Денисов Д.Б.,  Кашулин Н.А. Экологические особенности функционирования разнотипных субарктических водоемов. 2007. URL: http://www.kolasc.net.ru/russian/sever07/sever07_1.pdf
Денисов Д.Б., Кашулин Н.А., Терентьев П.М., Валькова С.А. Современные тенденции изменения биоты пресноводных экосистем Мурманской области // Вестник МГТУ, том 12, №3, 2009 г. стр.525-538.
Евдокимова Г.А., Мозгова Н.П. Микроорганизмы тундровых и лесных подзолов Кольского Севера – Апатиты, 2001. 184 с.
Еленкин А.А. Предварительный отчет о командировке на Мурманскую Биологическую станцию летом 1906 г. // Тр. С.-Петерб. о-ва етествоисп., 1906. Т. 37, вып. 1. С. 1-11.
Зинова А.Д., Нагель А.А. Сравнительная характеристика исследованных озерно-речных систем Монче и Волчьей тундр // Тр. Отд. гидрологии. Ленингр. Обл. гидрометеорол. упр., 1935. Т. 1. С. 113-132.
Комулайнен С.Ф., Антипина Г.С., Вислянская И.Г., Иешко Т.А., Лак Г.Ц., Чекрыжева Т.А., Шаров А.Н., Шелехова Т.С. Библиография работ по водорослям Европейского Севера России (Республика Карелия, Мурманская область). – Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2006. – 67 с.
Комулайнен С.Ф., Круглова А.Н., Барышев И.А. Гидробиологическая характеристика рек Терского берега Кольского полуострова // Тр. Карельского НЦ РАН. Сер.: Биогеография, 2008. Вып. 12. С. 28-44.
Комулайнен С.Ф., Чекрыжева Т.А., Вислянская И.Г. Альгофлора озер и рек Карелии. Таксономический состав и экология. Петрозаводск, 2006. 81 с.
Константинова Н.А., Белкина О.А., Боровичев Е.А., Давыдов Д.А., Костина В.А., Лихачев А.Ю., Мелехин А.В., Шалыгин С.С. Обзор разнообразия растений, лишайников и цианопрокариот на особо охраняемых природных территориях Мурманской области // Вестник Кольского научного центра РАН. 2011. № 2. С. 63-73.
Королёва Н.Е., Константинова Н.А., Белкина О.А., Давыдов Д.А., Лихачёв А.Ю., Савченко А.Н., Урбанавиченe И.Н. Флора и растительность восточного побережья Грен-фьорда. Апатиты, 2008. 112 с.
Коршиков А.А. Материалы к флоре водорослей Кольского полуострова // Ученi записки харькивского державного университету. Книга 22. Труди Н.-д. Iнституту ботанiки, 1941. Т. IV. С. 53-89.
Косинская Е.К. Материалы к флоре водорослей Кольского полуострова // Тр. Бот. инст. Акад. Наук СССР. Споровые растения, сер. II. - М.-Л., 1934, вып. 2. С. 57-99.
Косинская Е.К. Определитель морских синезеленых водорослей. М.-Л., 1948. 279 с.
Моисеенко Т.И., Яковлев В.А. Антропогенные преобразования водных экосистем Кольского Севера. Л., 1990. 221 с.
Никулина В.Н. Фитопланктон // Биологическая продуктивность северных озер. Л., 1975. (Тр. Зоол. ин-та. Т. LVII) С. 37-52.
Патова Е.Н. Cyanophyta в водоемах и почвах восточноевропейских тундр // Ботан. журн., 2004. Т. 89. № 9. С. 1403-1419.
Патова Е.Н. Давыдов Д.А. Разнообразие и экология Cyanoprokaryota европейского сектора российской Арктики // Альгологические исследования: современное состояние и перспективы на будущее. Материалы I Всероссийской научно-практической конференции (16-18 ноября 2006 г. Уфа). – Уфа: Изд-во БГПУ, 2006. – С. 89-91.
Перминова Г.Н. Почвенные водоросли некоторых районов севера Евразии и Дальнего Востока. Киров, 1990. 41 с. Деп. в ВИНИТИ,  №4471-В-90.
Петровская М.В. Характеристика зоопланктона озер Мурманской области // Рыбы Мурманской области. Мурманск, 1966. С. 84-90.
Ройзин М.Б. Микрофлора скал и примитивных почв высокогорной арктической пустыни // Ботан. журн., 1960. Т. 45. № 7. С. 997-1007.
Уланова А.А. Водоросли водоемов с нестабильной соленостью побережий Белого и Баренцева морей: Дисс. … канд. биол. наук. СПб, 2003. 250 с.
Цинзерлинг Ю.Д. Результаты исследования болот и некоторых других геоботанических наблюдений в районе оз. Имандра // Очерк по фитоценологии и фитогеографии. М., 1929. С. 147-156.
Цинзерлинг Ю.Д., Косинская Е.К. Материалы к характеристике пресноводной растительности северо-востока Кольского полуострова // Ю.Д. Цинзерлинг. Материалы по растительности северо-востока Кольского полуострова. М.-Л., 1935. С. 151-162.
Шалыгин С.С. Новые для России виды Cyanoprokaryota из Лапландского заповедника (Мурманская область) // Ботанический журнал, 2012. Т. 97. № 5. [в печати]
Шалыгин С.С., Давыдов Д.А. Цианопрокариоты хребта Монче-тундра (Лапландский заповедник) // Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге: Материалы II всероссийской конференции (Сыктывкар, 5-9 октября 2009 г.) [Электронный ресурс]. – Сыктывкар: Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, 2009. – С. 245-247. – Режим доступа: http://ib.komisc.ru/add/conf/algo_2009/, свободный.
Шаров А.Н. Структура фитопланктона водоемов Крайнего Севера в условиях техногенного загрязнения: Автореф. дис. … канд. биол. наук. СПб., 2000. 23 с.
Шаров А.Н. Фитопланктон // Антропогенные модификации озера Имандра. М., 2002. С. 130-161.
Ширшов П.П. Очерк фитопланктона реки Туломы // Тр. Бот. инст. Акад. Наук СССР, Споровые растения, сер. II. Л., 1933. Вып. 1. С. 95-114.
Штина Э.А., Антипина Г.С., Козловская Л.С. Альгофлора болот Карелии и ее динамика. Л., 1981. 269 с.
Штина Э.А. Ройзин М.Б. Водоросли подзолистых почв Хибин // Ботан. журн., 1966. Т. 51. № 4. С. 509-519.
Cedercreutz C. Susswasseralgen aus Petsamo I // Mem. Soc. Fauna Flora Fennica. 1928-1929. 13. 5. P. 140–158.
Cedercreutz C. Susswasseralgen aus Petsamo II // Mem. Soc. Fauna Flora Fennica. 1931. 7. 3. P. 236–248.
Elfving F. Anteckningar om Finlands Nostochaceae heterocysteae // Meddel. Soc. Pro. Fauna et Flora Fennica. 1895. H. 21. P. 25-50.
Kihlman A.O. Berichteiner naturwissenschaftlichen Reise durch Russland Lapland im Jahre 1889 // Fennia. 1889. Vol. 3. N. 6. P. 1–40.
Kihlman A.O., Palmen J.A. Die expedition nach der Halloinsel Kola in Jahre 1887, vor laufig geschildert // Fennia. 1890. Vol. 3. N. 5. P. 1–28.
Matula J., Pietryka M., Richter D., Wojtun B. Cyanoprokaryota and algae of Arctic terrestrial ecosystems in the Hornsund area, Spitsbergen // Pol. Polar Res. 2007. Vol. 28 N. 4. P. 283–315.
Richard J. Note sur les peches effectuees par M. Ch. Rabot dans les lacs Enara, Imandra et dans le Kolozero // Bull. Soc. zool. Fr., 1889. Vol. 14. P. 100-104.
Richter D., Matuła J., Pietryka M. Cyanobacteria and algae of selected tundra habitats in the Hornsund fiord area (West Spitsbergen) // Oceanological and Hydrobiological Studies, 2009. Vol. 38. N. 2. P. 65-70.
Sculberg O.M. Terrestrial and limnic algal and cyanobacteria // A catalog of Svalbard plants, fungi, algae and cyanobacteria. / Elvebakk A., Prestrud P. (eds.). Nork Polarinstitutt Scifter, 1996. P. 383-395.
Wahlenberg С. Flora Lapponica. Berlin, 1812. 550 p.