ВВЕДЕНИЕ
В последнее время наметилось ряд критических точек в изучении флоры и экологии микрофототрофов: уверенность в субстратной приуроченности, при неоднозначности понятия "субстрат"; отсутствие унифицированной формы фиксации информации об условиях среды при проведении сборов; разная трактовка экологии видов; однофакторность экологических анализов и выделения экологических групп без учета географических и климатических особенностей района исследований и наоборот. Несколько более подробно критика существующих методов изучения экологии микрофототрофов приводилась нами ранее (Мелехин, Давыдов, 2007).
Все исследования, касающиеся изучения биоразнообразия строятся по схожему плану: 1) сбор образцов «в поле», с фиксацией определенной информации о собранном экземпляре; 2) определение собранных образцов; 3) анализ полученных результатов, который может выражаться в составлении списков видов (с аннотациями или без) и проведении «стандартных» флористических анализов.
Остановимся более подробно на 1 и 3 пунктах.
Пункт 1. «Сбор материала»
1. МЕТОДИКА СБОРА МАТЕРИАЛА
Все записи предлагается вести только в полевом дневнике. О пакетах для сбора, и других технических вопросах написано достаточно (Еленкин, 1936; Окснер, 1972).
Записи об образцах ведутся не сплошным текстом, а на языке структурированных описаний (по аналогии с SQL - язык структурированных запросов), с добавлением заметок на естественном, не формализованном языке. Такое ухищрение необходимо для структурирования информации на этапе её сбора. В Приложении 1 приведён "словарь" языка структурированных описаний (ЯСО) - этот словарь во всех разделах обязательно будет пополняться при работе в других регионах.
Структурирование информации необходимо для внесения её в таблицу базы данных. Структурированную информацию, хранящуюся в базе данных возможно подвергнуть автоматизированному анализу, произвести выборку. Например, если для всех образцов субстрат называть разными словами, с ошибками, на разных языках и/или хранить информацию об образцах в виде таблицы, но с одним полем - "описание этикетки", то никакой выборки даже по субстратам сделать будет нельзя.
В начале полевого исследования определенного района делается запись об области, ООПТ, административном районе, мегарельефе и других постоянных. Например: "Мурманская область. Мончегорский р-н. Хр. Сальные тундры ".
Разворот дневника делится на 4 графы. Первая графа - половина страницы. В ней указывается: дата, координаты, высота над ур. моря, мегарельеф (если он не указан выше), элемент рельефа (например, склон или вершина горы, борт долины и т. д., более подробно см. Приложение 1), фитоценоз.
Вторая графа - вторая половина страницы, предназначена для местообитания.
Местообитание – участок биогеоценоза ограниченный от соседних участков более-менее непрерывным распространением характерного (для данного местообитания) фонового вида микрофототрофа (или их группы).
Местообитаниями могут выступать, например: ствол ели, ветвь берёзы, корневая лапа дерева, глыба, валун, галька и т. д. Необходимо указывать дополнения: живо ли дерево, его диаметр, отдельно лежит глыба или она - часть скалы и т. п. Подробнее примеры приводятся в Приложении 1.
Третья графа (уже на второй странице разворота) - узкая - для номера сбора. Важно, чтобы один номер соответствовал одному микроместообитанию (или его фрагменту), которое Вы смогли выделить (вполне может быть, что в него входит два и более микроместообитания).
Четвёртая графа - оставшееся место, - для описания микроместообитания, точнее, - для фиксации значений параметров состояния микроместообитания, которые можно увидеть сразу и без приборов.
Границы микроместообитания определяются по наличию организмов собираемого вида.
Параметры состояния микроместообитания и их значения
1. Текущая фазность среды: во льду, подо льдом в воде, под снегом, под водой, в плёнке воды, мокрый или сухой субстрат и/или слоевище и т. д.
2. Субстрат (и его свойства), например: камень (слово, характеризующее физические свойства субстрата) карбонатный (слово, характеризующее химические свойства), древесина, кора (живая, толстая, гладкая и т. д.). Субстрат - композит микроместообитания организма, к которому последний прикрепляется.
Употребление слово "камень", как определения тела - запутывает. Камень - это вещество, а валун или глыба - это тело, состоящее из камня. Тем более дерево - это не субстрат, как пишут многие, а местообитание, на котором есть множество микроместообитаний, и субстратов, как их параметров (кора толстая, гладкая и др. (значения параметра "субстрат")).
3. Освещённость определяется по сомкнутости крон или, если таковых нет, по наличию других помех для света. На наш взгляд, достаточно знать высока ли освещённость, средняя она или низкая.
4. Механическое влияние: например, слоевище может находиться под влиянием сильного течения (обычно, механическое влияние оценивается косвенно, по степени защищённости от ветра (нахождение в норе, в густом лесу), от дождя и снега (нахождение на отрицательной наклонной скалы на достаточной высоте от её подножия) и т. д.).
Параметры состояния микроместообитания, которые также необходимо учитывать (они позволяют косвенно судить о микроместообитании, а не только его состоянии):
5. Ориентация в пространстве (горизонталь, отрицательная горизонталь, вертикаль, наклонная, отрицательная наклонная).
6. Экспозиция (север-юг и т. п.).
7. Высота-глубина (высота над уровнем почвенного покрова, глубина под водой и т. п.).
Было ли микроместообитание мокрым или сухим день назад - не важно - мы описываем лишь состояние и можем зафиксировать только его. Т. е., мы всегда фиксируем лишь состояние последовательности "мегарельеф-рельеф-ценоз-местообитание-микроместообитание" или состояние "реализованной экониши организма".
На пакете с полевым образцом пишется номер, соответствующий описанию этого состояния микроместообитания в дневнике. Пакетов с одним номером может быть много (например, можно отколоть множество кусков горизонтальной каменной плиты, условия на поверхности которой явно везде одинаковы (края плиты - уже отличаются, поэтому их нельзя включать в этот "образец") и упаковать всё в кучу пакетов с одним номером).
ОТ ПРАКТИКИ К ТЕОРИИ
Определение "микроместообитания вида", данное нами (Мелехин, Давыдов, 2007), не достаточно разобрано и оно не совсем верно. Всюду в тексте большое внимание уделяется понятию "микроместообитание", но оно не настолько "базовое" и самодостаточное, как утверждалось в указанной выше публикации. Акцент на понятиии «микроместообитание» сделан именно потому, что в условиях наблюдаемых в ряду "мегарельеф-рельеф-ценоз-местообитание-микроместообитание" изменение значений параметров микроместообитания имеет наибольшее значение для организма, а сами условия наименее предсказуемы.
Комплекс условий произрастания организма "мегарельеф-рельеф-ценоз-местообитание-микроместообитание" - это реализованная экониша организма, а микроместообитание – это часть, уровень реализованной экониши организма.
Тогда, микроместообитание организма - участок пространственно-временного континуума, ограниченный амплитудами параметров микроместообитания.
Микроместообитание вида – совокупность всех отмеченных микроместообитаний организмов данного вида. Это понятие является чисто теоретическим. Совокупность микроместообитаний не является ни суммой, ни средним значением микроместообтаний образцов.
Реализованная экониша вида для данной территории - это совокупность комплексов "мегарельеф-рельеф-ценоз-местообитание-микроместообитание" всех организмов вида, изученных на данной территории.
Необходимо отметить, что часто грань (и без того условная) между местообитанием и микроместообитанием нечетка, а часто местообитание это и есть микроместообитание (например, участок почвы на ровном склоне).
Почему именно микроместообитанию мы уделяем такое внимание? Потому что более верхние уровни (местообитание, ценоз и др.) имеют довольно четкие методики, а методик описания микроместообитаний микрофототрофов нет.
В изучении биот микрофототрофов важно получить список описаний временных состояний всего комплекса "мегарельеф-рельеф-ценоз-местообитание-микроместообитание" каждого образца, а в изучении экологии вида - исследовать реализованную эконишу множества образцов данного вида на всем протяжении ареала.
В процессе полевой работы, сбора образца, мы оказываемся в ситуации фиксации состояния комплекса "мегарельеф-рельеф-ценоз-местообитание-микроместообитание" и можем лишь ретроспективно предполагать всю совокупность подобных состояний, когда один или несколько параметров (субстрат, например) остаются неизменными, а другие изменяются совокупно (и, порой, компенсаторно) в пределах экониши данного вида.
Очевидно, что ВЫЯВЛЕНИЕ РЕАЛИЗОВАННОЙ ЭКОНИШИ ВИДА ВЫЛЬЕТСЯ В ФИКСИРОВАНИЕ СОСТОЯНИЯ ВСЕХ ОТМЕЧЕННЫХ комплексов "мегарельеф-рельеф-ценоз-местообитание-микроместообитание" всех образцов ЭТОГО ВИДА В РАЗНЫХ ПОГОДНЫХ УСЛОВИЯХ, НА ПРОТЯЖЕНИИ ВСЕХ СЕЗОНОВ ГОДА И СУТОК.
Но и во флористических исследованиях также возможно выявлять некоторые экологические особенности видов. Методика полевой работы, предложенная выше и способ обработки материала, предложенный ниже, применимы, как для проведения специальных экологических изысканий, так и для обычного изучения биоты (точнее, проведения флористических исследований, как необходимо предваряющих экологические исследования).
Пункт 2. «Обработка материала»
2. ОБРАБОТКА МАТЕРИАЛА
Максимальное структурирование информации описания позволяет производить удобную и разностороннюю обработку. Например, можно осуществлять такие комплексные выборки как: "виды растущие в горах, на плохо освещённых сухих отрицательных наклонных, на безкальциевом камне ". Для этого создана система баз данных "MUSIK", под управлением СУБД MySQL. Система работает под Linux в гербарии лишайников ПАБСИ.
Система баз данных "MUSIK" линейна. Этому есть ряд причин:
1 надёжность.
2 скорость.
3 устойчивость к ошибкам при нескореллированных изменениях в таблицах.
Главная таблица системы "MUSIK" неделима и объединяет в себе все записи целиком о всех гербарных образцах. Каждая строка этой таблицы - уникальна. Это описание уникального состояния участка пространственно-временного континуума и его окружения. В результате работы над образцом в базе данных появляется уникальная запись о гербарном образце, который имеет, порой, мало общего с полевым образцом (например, если в дневнике указан субстрат "почва", то, после разделения полевого образца или после внимательного его осмотра и уточнения субстрат изменяется на "мхи"). Однострочность и неделимость записи о гербарном образце обусловлена, с одной стороны, теорией экологии микрофототрофов, и, с другой стороны, стремлением к надёжности и скорости работы системы баз данных.
Т. о. запись о гербарном образце является семантически-неделимым элементом описания гербарного образца и всякое вынужденное деление этого элемента на структурные единицы для нужд составления различных "аннотированных списков" нежелательно.
Гербарный образец - информационно-физический квант описания биоты микрофототрофов.
Т. о. научное, наиболее адекватное и полное представление о биоте микрофототрофов определённой территории может дать только полный набор записей об гербарных образцах с этой территории, избегая "экспертных оценок" и т.п. Рост адекватности, полноты и репрезентативности наших представлений о биоте возможен лишь с увеличением разнообразия и количества гербарных образцов.
3. ОПИСАНИЕ БИОТЫ
Структурированное описание гербарного образца - информационный квант для строительства структурированного фрагментарного асимметричного описания биоты. Фрагментарного, потому что гербарный (а до того - полевой) образец - лишь фрагмент состояния биоты на момент изъятия образца. Асимметричного, из-за разновременности отбора данных (вид найденный 100 лет назад включается в описание биоты, но микроместообитания его образца возможно уже нет, что не соответствует современному положению вещей в этой биоте - возникает асимметрия, сдвиг в описании, несоответствие).
Описание биоты микрофототрофов, которое мы можем на сегодня осуществить - это аннотированный список с обязательно прилагающимся к нему полным списком описаний гербарных образцов. Имея перед глазами эти два документа можно составить адекватное представление об изученной биоте. Тем более, что если вся информация по образцам храниться в системе баз данных, подобных "MUSIK", то извлечь информацию по любому интересующему параметру (будь это простые или комплексные выборки), - дело нескольких секунд.
Ниже предлагается план изучения биоты микрофототрофов, следуя которому можно получить формализованное описание биоты. Такие стандартные описания с разных территорий, сделанные разными авторами можно легко сравнить между собой, а на их основе можно составить описание биоты микрофототрофов более крупной территории. Более того, стандартное описание биоты микрофототрофов - необходимый этап в изучении их экологии.
План получения СТАНДАРТНОГО ОПИСАНИЯ ЛИХЕНОБИОТЫ
1. Сбор материала по методике с использованием ЯСО.
2. Внесение всей информации в систему баз данных типа "MUSIK" в структурированном виде.
3. Получение списка описаний гербарных образцов.
4. Составление аннотированного списка на основе списка описаний гербарных образцов и литературных данных.
5. Публикация списков в интернет.
В недалёком будущем система баз данных гербария лишайников ПАБСИ будет доступна в интернет и любой желающий сможет получать простые и сложные выборки (например, список видов по административному району) по любой территории, с которой имеются описания гербарных образцов.
К ИЗУЧЕНИЮ ЭКОЛОГИИ
Структурированное описание гербарного образца - это описание реализованной экониши организма, а совокупность таких описаний - описание реализованной экониши вида. Отсюда, б. м. ясен план изучения экологии микрофототрофов:
Изучение экологии вида
1. На основе стандартного описания биоты микрофототрофов большой и разнообразной территории выделяются все точки, где изучаемый вид найден.
2. При необходимости, производится дополнительное обследование не охваченных комбинаций комплекса "рельеф-ценоз-местообитание-микроместообитание" на предмет возможного наличия там изучаемого вида.
3. В таблице со всеми номерами сбора (а лучше гербарными и сбора) отмечаются все изменения всех параметров в течении, как минимум, года. Т. е. для каждого микроместообитания, где был найден интересующий вид заводится "дело" - отдельная база данных, где гербарный номер и номер сбора будут одинаковы на протяжении всей базы, а меняться будут лишь параметры микроместообитания.
4. Суммирование полученных описаний для каждой точки.
5. Из полученных рядов мегарельеф-рельеф-ценоз-местообитание-микроместообитание для отдельных организмов составить некую абстрактную область реализованной экониши вида.
Т. о. перед нами стоят две проблемы: а) с какой периодичностью отбирать данные о состоянии микроместообитания и б) как осуществить конечный синтез для получения описания реализованной экониши вида.
Было уже отмечено, во что выльется изучение экологии микрофототрофов по предложенной методике. Но наблюдение за жизнью животных - это практически жизнь вместе с ними ежеминутно в естественных условиях - только так познаётся их экология. Думаю, в случае с микрофототрофами - решение вопроса о периодичности наблюдений за состоянием микроместообитания близко к зоологическому, т. к. микроместообитание изменяется пусть не слишком разнообразно но достаточно непредсказуемо и стремительно - если мы ни разу не пронаблюдаем его во время дождя мы не сможем судить о его состоянии во время дождя.
Проблема получения описания реализованной экониши вида заключается в том, что не решён вопрос о правилах сложения реализованных экониш образцов (так же нет правил суммирования описаний для каждой точки).
ВЫВОДЫ
1. Предлагается обсудить разработанную методику сбора с использованием ЯСО и прийти к соглашению об использовании в исследованиях биот микрофототрофов одинаковых методик.
2. Функционирует система баз данных и приложения пользователя к ней. Скоро в сети.
3. Создан сайт, где можно размещать стандартные описания биот микрофототрофов.
4. Разработаны способы изучения биот микрофототрофов и их экологии, главной особенностью которых является сравниваемость и возможность синтеза результатов, получаемых разными исследователями.
ПРИЛОЖЕНИЕ 1. (РУССКИЙ) ЯЗЫК СТРУКТУРИРОВАННОГО ОПИСАНИЯ
Ниже представлены псевдо-элементы (далее, для простоты, называемые "элементы") структурированного описания полевого и/или гербарного образца и некоторые их возможные значения. Не все элементы необходимо явно вычленять на этапе сбора информации, например, в дневнике под словосочетанием "склон горы" ("рельеф") подразумевается "атрибут элемента рельефа" - склон и "элемент рельефа" - "гора". Под "явным вычленением" имелось ввиду выделение графы - это вряд ли возможно и не нужно. Разделение "рельефа" на "атрибут эл. рельефа" и "элемент рельефа" (и некоторых других элементов описания на "подэлементы") необходимо для осуществления более узких и чётких выборок, а так же для облегчения работы с базой данных, уменьшения повторений в списках значений элементов описания.
Элементы описания географии
СТРАНА (Россия).
РЕГИОН (Мурманская область).
ООПТ (Лапландский заповедник).
ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ РАЙОН (Имандрская лапландия).
АДМИНИСТРАТИВНЫЙ РАЙОН (Мончегорский район).
ШИРОТА, ДОЛГОТА, ВЫСОТА НАД УР. МОРЯ (31 10 04 с.ш., 68 12 27 в.д., 480 мнум).
МЕГАРЕЛЬЕФ - крупное географическое образование: хребет, бассейн, возвышенность (Хребет Сальные тундры, Хибины, Хр. Монче-тундра, Кандалакшские горы, Хр. Чуна-тундра, Хр. Камышовский, Хр. Ловозерские горы, Возв. Кейвы, П-ов Рыбачий, О-в Беринга, О-в Кильдин, Хр. Нявка-тундра, Хр. Хамар-Дабан, Среднерусская возвышенность и т. д.).
Элементы описания рельефа
АТРИБУТ ЭЛЕМЕНТА РЕЛЬЕФА (Склон, Вершина, Подножие, Стена, Основание, Плакор, Дно, Отрог и т.д.).
ЭЛЕМЕНТ РЕЛЬЕФА (гора, Берег, Долина, Морена, Русло, Пойма, Разлом, Останец, Скала, Карьер, Цирк, Ущелье, Бараний лоб, Лощина, Каньон, Овраг и т.п.).
Например: вершина | горы, стена | разлома; или только элемент: берег, русло | [реки] (река и ее название относятся уже к местонахождению, что обусловлено спецификой работы БД).
МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ ([берег] | реки Каковка в 3 км на восток от г. Квасин).
Если Вы находитесь в состоянии "вообще ничего не понимаю и понимать не хочу" - все про образец можно отнести к местонахождению, но это неправильно и никакого отношения к светлому делу описания лихенобиот и, тем более, ещё более светлому делу изучения экологии лишайников, не имеет.
Элементы описания ценоза
ЦЕНОЗ (ельник).
ДОПОЛНЕНИЕ К ЦЕНОЗУ (зеленомошный, травяно-моховый с осиной).
Например: ельник | зеленомошный.
Элементы описания местообитания
АТРИБУТ МЕСТООБИТАНИЯ (Ствол, Корневая лапа, Ветвь, Кочка, Куртина, Бок, Верх, Пень, Полочка и т. д.)
МЕСТООБИТАНИЕ (ель, моховая, травяно-моховая, глыба, валун, галька и т. д.)
ДОПОЛНЕНИЕ К МЕСТООБИТАНИЮ (на валуне, среди мхов)
Например: куртина | моховая | на валуне (не "моховая куртина", по той же причине, что и "ствол ели").
Элементы описания микроместообитания
ФАЗНОСТЬ (ничего (воздух), под водой, в плёнке воды, забрызгивается, мокрый, влажный и т. д. ).
СУБСТРАТ (камень и т. д.).
ДОПОЛНЕНИЕ К СУБСТРАТУ (карбонатный и т. д.).
ОРИЕНТАЦИЯ В ПРОСТРАНСТВЕ (наклонная, отрицательная наклонная, вертикаль, горизонталь, отрицательная горизонталь).
ЭКСПОЗИЦИЯ (Юг).
ВЫСОТА-ГЛУБИНА (+0,1 м от уреза воды).
ОСВЕЩЕННОСТЬ (1,2,3,4,5).
Например: мокрый | камень | карбонатный. | Наклонная | южной экспозиции. | h=+0,1 м от уреза воды. | hv (Освещённость) ~5.
ВИД - или несколько (Placopsis lambii).
НОМЕР СБОРА (6).
ПОЛ - женский
ИМЯ-ДАТА LEG-DET - имена и даты сбора и определения.
НОМЕР ГЕРБАРНЫЙ - ставиться БД автоматически.
----
Полярно-альпийский ботанический сад-институт Кольского НЦ РАН, г. Кировск, Россия.