ЛИШАЙНИКИ ЛАПЛАНДСКОГО ЗАПОВЕДНИКА. ИТОГИ

ВВЕДЕНИЕ
Ниже предложен вариант представления результата изучения лихенобиоты Лапландского заповедника, который позиционируется как одна из альтернатив диссертации (защищенной в 2011 г - официальная версия диссера).
Динамический список видов лишайников Лапландского заповедника можно просмотреть по ссылке: http://91.228.200.16/isl , выбрав в поле "Reserve" значение "Лапландский заповедник"

ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ И АДМИНИСТРАТИВНОЕ ПОЛОЖЕНИЕ
Лапландский государственный Биосферный заповедник расположен на Северо-западе России, в центральной части Мурманской области в пределах широт с 67°39' по 68°15' и долгот с 31°10' по 32°45'. Общая площадь заповедной территории - 278 435 га (Особо охраняемые..., 2003), которую делят почти поровну Кольский и Мончегорский районы Мурманской области, незначительные участки относятся к Ковдорсому и Апатисткому районам. Границы и статус заповедника (ныне - государственный природный биосферный заповедник) неоднократно изменялись. Заповедник был основан, по инициативе Г. М. Крепса, в 1930 г. постановлением областного исполнительного комитета от 17 августа. Постановлением Совета Министров СССР от 29 августа 1951 года заповедник был ликвидирован, а 5 ноября 1957 года Совет Министров РСФСР принял постановление об организации (т. е. восстановлении) Лапландского заповедника. В 1961 году при новом пересмотре сети заповедников, Лапландский заповедник был преобразован в филиал Кандалакшского. Объединение двух разнородных заповедников не оправдало себя, и в 1965 году Лапландский заповедник был восстановлен. В 1983 г усилиями, главным образом, О. И. Семенова-Тянь-Шанского был присоединён хр. Сальные тундры, - площадь заповедника увеличилась в два раза и по сей день не менялась. С 1985 года заповедник включён в международную сеть биосферных заповедников ЮНЕСКО (Кадастр..., 2007).

ГЕОЛОГИЯ И РЕЛЬЕФ
Территория заповедника располагается в Центральном горном подрайоне Беломорского орографичесого района (Геология СССР..., 1958). Все горные массивы заповедника — это архейские интрузии с протерозойскими (ультраосновными) включениями. Ясные следы деятельности локальных и материковых ледников, а так же крутосклонность плоских (реже выпуклых или острых) вершин хребтов, наличие глубоких каньонов со скальными стенами на перевалах - характерны для всех массивов этого района. Перепад высот в заповеднике, благодаря наличию и крупных горный образований, и глубоких долин, достигает 1000 метров (от 100 в месте вытекания р. Конья на северо-западе до 1115 м над ур. моря на вершине г. Эбручорр).
Ниже приведено описание геологического строения и основных геоморфологических особенностей района исследований согласно описаниям из Отчета..., 1947 и Геологии СССР, 1954.
Самый западный массив - хр. Сальные тундры, - сложен (с севера на юг) основными гранулитами; габбро-норитами, габбро-анортозитами (основные породы); щелочными гранитами, сиенитами (г. Элгорас, Вуим); гнейсами (по периметру массива, долина верховий р. Вува); гранатово-полевошпатовыми амфиболитами (по склонам г. Вуим, Элгорас, Леуней). Ультраосновные оливины, периодиты, пироксениты выходят в районе гор Застеиды (выходы ультраосновных пород на Застеидах, скалах юга Чуна-тундры (ур. Сейднотлаг) и севера Монче-тундры (на границе с хр. Волчьи тундры) обуславливают высокое видовое богатство этих участков заповедника за счет кальцефильных видов). Наиболее высокие вершины (г. Вуим (942 м) и Элгорас (997 м)) расположены в южной части массива, обрывающегося скальными цирками. Большая часть вершин хребтов очень выположена, скальные образования приурочены главным образом к склонам, редко (горы на север от г. Элгорас) образуют гребневидные вершинные останцы.
Относительно низкогорный (до 700 м над ур. моря) хр. Нявка-тундра, расположенный в центре заповедника, в западной и южной частях сложен почти полностью на архейскими гнейсами, с редкими выходами более твердых периодитов, пироксенитов и габбро (скалы в каньоне р. Нявка, на выходе из оз. Нявка, вершинные останцы г. Пельтундра). Северо-восточная часть массива образована гнейсо-гранитами, гнейсо-диоритами, гранитами и щелочными гранитами. Основные породы встречаются на Нявка-тундре довольно часто, но небольшими жилами, не образуя массивных выходов подобно как, например, на Застеидах.
Самый крупный и высокогорный, меридионально-вытянутый хр. Чуна-тундра с высотами до 1115 мнум (г. Эбручорр) и присоединившийся к нему с северо-востока небольшой хр. Монче-тундра с высотами до 1000 мнум — сложены, в основном, протерозойскими габбро и габбро-норитами с редкими жилами гранитов. На юге Чуна-тундры в районе ур. Сейднотлаг довольно обширны выходы базальных конгломератов, как на северной оконечности Монче-тундры (на границе с Вольчей тундрой) - ультраосновных периодитов габбро-норитов и пироксенитов. Как Монче- так и Чуна-тундра — слабо-расчлененные хребты, вершинные части которых, во многих местах, образованы скально-глыбовыми полями, реже — вершинными останцами. Склоны хребтов в основном покрыты осыпями, реже (в основном в верхних частях) сложены скалами.
Межгорные долины образованы песчано-валунными моренными отложениями на основе архейских гнейсов. Для моренных отложений характерна низкая глинистость. Осадочные породы по всей территории заповедника отсутствуют.

ОЗЕРНО-РЕЧНАЯ СЕТЬ
Озерно-речная сеть заповедника представлена 168 озерами и 63-мя реками (Кадастр..., 2007). Большая часть озер являются расширениями рек, а реки, - порожистые и полноводные, - имеют, обычно, смешанное (как болотного так и горно-снежного происхождения) питание. По химическому составу реки и озера принадлежат к гидрокарбонатному классу со слабой (до 100 мг\л) минерализацией. На заболоченной равнине в центре заповедника находится водораздел Баренцева и Белого морей (Атлас..., 1971).
Большие водоемы являются мощным абиотическим фактором (Экология, гг), сглаживая резкие колебания температуры и увеличивая влажность. Согласно подробным описаниям и картированию водоемов заповедника О. И. Семеновым-Тянь-Шанским (2000), наиболее крупными по водосбросу и водосбору являются реки Конья, Вува, Нявка и Чуна, а наиболее крупными озерами - Нявкозеро, Чунозеро, Пиренга. Однако, не менее значительное ценообразующее значение имеют мелкие ручьи, точнее их глубокие узкие долины, где условия смягчены вследствие повышенного снегового покрова и защиты от ветра (Некрасова, 1938).

КЛИМАТ
Климат территории - приморский субарктический - влажный, мягкий, с прохладным летом и теплой зимой, но с сильными ветрами, ввиду нахождения территории в Атлантико-Арктической зоне умеренного климата с избыточным переувлажнением (Атлас..., 1970). Количество дней с температурой более +5°С составляет 109-130, сумма температур вегетационного периода - +1300°С, среднегодовая температура - +2°С, средняя температура января от -9°С до -14°С, средняя температура июля от +11°С до +15°С, средняя температура теплого сезона (май-сентябрь) - от +7.5°С до +10.6°С. Годовое количество осадков - от 329 до 445 мм, средняя относительная влажность воздуха 72-81%, средняя скорость ветра 3-5 м/сек, преобладающие направления ветров - меридиональные. Максимальные летние температуры (в июле) +30+33°С, минимальные зимние - -40-45°С. Отрицательные температуры на короткое время могут устанавливаться в любом летнем месяце. Количество дней со штормовыми ветрами в горных тундрах - до 150 дней в году. Зимой, в безветренную морозную погоду, наблюдается явление температурной инверсии - на высоте 250-300 м над уровнем равнины в атмосферном слое толщиной 20-30 м наблюдается положительный скачок температуры на 10-150.(Кадастр..., 2007). Из-за изрезанности рельефа, толщина снегового покрова колеблется от нулевой на обдуваемых вершинах до 2х и более метровой толщины в углублениях рельефа. В среднем, толщина снега на более-менее равнинной территории в лесном поясе - 60-80 см (Семенов-Тянь-Шанский, 1975).

ПОЧВЫ
Почвообразующими породами равнинной части заповедника и нижней части склонов гор являются моренные отложения, почвы невысоких склонов и вершин образованы непосредственно на скалистом или осыпном основании покрытом элюво-делювием коренных пород песчаного и супесчаного состава с большим количеством крупнообломочного материала (Никонов, Переверзев, 1989). В горнотундровом поясе с бедным составом почвообразующих пород формируются подзолы или оподзоленные подбуры также Al-Fe- гумусового типа, но с явно выраженным подзолистым горизонтом. Преобладающие типы почв лесного пояса - северо-таежные подзолистые почвы - иллювиально-гумусовые подзолы. В нижней части пологих склонов, на слабодренированных равнинных пространствах, на периферии болот, на плоских или несколько вогнутых частях возвышенностей в условиях плохого стока развиты болотно-подзолистые почвы (Королева, 2008).

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
В зональном отношении облесенная часть заповедника относится к полосе редкостойных лесов северотаежной подзоны (Раменская, 1983). В горах выражена высотная поясность (включающий пояс березовых криволесий и горно-тундровый пояс), осложненная осыпями ( Рис. 1. Проявления осыпного осложнения поясности. Хр. Нявка-тундра.), разломами и другими новейшими проявлениями рельефообразования (Холод, 1994).
Растительный покров заповедника начал формироваться 11 тыс лет назад (когда растаял покровный ледник) преимущественно за счет иммиграции аркто-альпийских видов с северо-запада, из рефугиумов, расположенных в районе полуострова Рыбачий и прилежащей части осушенного Баренцевоморского шельфа (Арманд, Арманд, 1969). Позднее – в пребореальном периоде голоцена, 10 с половиной–10 тысяч лет назад, в растительном покрове господствуют березовые криволесья из видов родства Betula tortuosa с подлеском из Betula nana и ерниковые тундры с участием эрикоидных кустарничков и плаунов; в бореальный период голоцена 9 тысяч 500 –7 тысяч 800 лет назад климат становится более мягким и влажным, в растительном покрове господствуют березовые леса и редколесья, а в конце бореала появляется сосна, также начинают формироваться травяные болота; наиболее теплый и влажный атлантический период голоцена, 7 тысяч 700–4 тысячи 500 лет назад, большую роль начинает играть серая ольха, юга происходит миграция европейских бореонеморальных травянистых видов, проникающих под полог березняков, одновременно начинают формироваться сфагновые болота; в более сухом и холодном суббореальном периоде голоцена, 4 тысячи 500 – 2 тысячи 300 лет назад, с юга из Карелии и, возможно, с юго-запада из южной части финской Лапландии массово проникает ель и сопутствующие ей виды темнохвойно-таежной флоры, травянистый напочвенный покров под пологом большинства типов леса сменяется покровом из эрикоидных кустарничков и зеленых мхов, травяные низинные болота сменяются переходными и верховыми кустарничковыми сфагновыми (Кучеров, Чепинога, 2004).
Историю горно-тундровой флоры заповедника ряд авторов (Холод, 1994; Некрасова, 1938) видит с позиций теории рефугиумов (Зворыкин, 1954; Тихомиров, 1962). Т. П. Некрасова под такими рефугиумами понимает вершинные останцы, а С. С. Холод - равнинные плоские участки верха горных хребтов (т. к., по его мнению, основанному на данных А. Д. Арманд и Н. Н. Арманд (1969), вершинные «чурбаки» сами были во многих местах обложены мелкими языками ледников, на останце же и образованных, что, впрочем, не исключает возможности наличия больших участков открытых скал вне языков (языки могли образовываться только в углублениях, понижениях и у оснований останцев (Арманд, Арманд, 1969))) - и те и другие, как минимум в последнее оледенение, были выше уровня покровного льда, доходящего лишь до 700 мнум (при этом, по-видимому, большая часть хр. Нявка-тундра была под ледником). Т. о., в контексте теории надледниковых рефугиумов, горно-тундровая растительность, на месте сошедшего ледника могла образовываться с участием «местных» четвертичных реликтов.
Леса занимают более половины территории (Кадастр, 2007). Различные ельники, тяготеют к горным склонам хр. Сальные тундры и Чуна-тундра, менее — хр. Нявка-тундра; большая же часть б.м. равнинной территории покрыта сосновыми лесами и болотами (Некрасова Т. П., 1960).
Распределение различных типов леса (в основном ельников) по высоте и экотопам до березового криволесья на склонах хр. Сальные тундры, подробно описано Кучеровым и Чепинога (2004). По их описаниям, на дне долин крупных рек на высоте около 150 мнум господствуют травяные березняки, по песчано-щебнистым берегам — лишайниковые и зеленомошные сосняки в сочетании с кустарничковыми ( Рис. 2. Кустарничково-кустарниковое болото. Хр. Нявка-тундра.) и сфагновыми болотами.
Подножия склонов на высоте до 200 мнум заняты зеленомошными разреженными ельниками ( Рис. 7. Ельник кустарничковый. Хр. Нявка-тундра.) с березой на песчано-щебнистых почвах с осоковыми болотами ( Рис. 3. Осоково-моховое болото. Хр. Нявка-тундра.) с сосной в понижениях. Разреженные ельники с березой (ивой, рябиной) господствуют в нижних частях склонов гор до 350 мнум. Ельники сфагновые располагаются в нижней части склонов, чуть выше забираются зеленомошные сообщества, верхние части горно-лесного пояса образуют высокотравные ельники с ключевым увлажнением. Берега многочисленных ручьев заняты ивняковыми травяно-кустарничковыми ельниками ( Рис. 4. Прирусловый ельник. Хр. Нявка-тундра.). Еловые леса хр. Чуна-тундра и Нявка-тундра практически идентичны таковым из Сальных (Некрасова, 1938), однако, в последних массивах велика доля лишайниковых ельников, в Сальных почти не встречающихся. Лишайниковые ельники характеризуются разреженным древостоем, можжевеловым подлеском и почти сплошным лишайниковым напочвенным (или накаменным, если ельник сформирован на каменистой осыпи, как это часто бывает на склонах гор хр. Нявка-тундра) покровом из кладоний и цетрарий (Некрасова, 1935).
Сосновые леса ( Рис. 5. Сосняк лишайниковый. Хр. Чуна-тундра.), по данным Т. П. Некрасовой (1961), занимают более бедные почвы морен и речных долин крупных рек или края сфагновых болот. На верхнюю границу леса сосняки выходят очень редко. Сухие лишайниковые и зеленоможные сосняки, как показали исследования В. И. Нешатаева (2007), являются часто переходной стадией к ельникам. Нередко, такая переходная стадия затягивается на сотни лет при периодических низовых пожарах выжигающих еловый подрост — подобные старовозрастные лишайниковые сосняки занимают обширные территории долин р. Чуна, Нявка, Мавра (Горшков, 2005; Нешатаев, 2007).
Из лесных сообществ, наибольший интерес для флориста представляют смешанные, с участием толстых рябин, ив и осин сообщества, на основе или в окружении склоновых или приручьевых ельников ( Рис. 6. Осинник выше приручьевого ельника. Хр. Сальные тундры.). Именно в таких ценозах найдено наибольшее число уникальных для лесов заповедника видов лишайников (Lobaria pulmonaria, Collema nigrescens).
Около 8% площади, согласно описаниям болот долин рек Вува, Конья, Суадыш (Нацваладзе, 2002) и другим данным (Некрасова, 1934; Кадастр, 2007) на территории заповедника занимают болота, располагаясь главным образом в долинах крупных рек и на водоразделах. По краю болот и на локальных гребнях формируются сосняки - от сфагновых, через зеленомошные, до лишайниковых и лишайниково-кустарничковых. Для заповедника характерны также склоновые, так называемые аапа-болота и приручьевые кустарничково-разнотравные болота (Королева, 2008). На склоновых болотах, которые встречаются на берегах озер, ручьев очень велико покрытие и разнообразие цветковых и криптогамных растений (печеночников, мхов).
Выше собственно лесного пояса начинается подгольцовый пояс, представляющий обычно полосу березовых криволесий ( Рис. 8. Березовое криволесье на границе с ерниковой горной тундрой на морене (место и момент сбора Ainoa mooreana). Хр. Сальные тундры.). Высотные диапазоны «пояса» березовых криволесий очень варьируют (местами ельники непосредственно прерываются горной тундрой ( Рис. 9. Ельник на границе с влажной ерниковой горной тундрой. Хр. Нявка-тундра.), а на северных склонах г. Пусозеро, с горной тундрой непосредственно граничат разреженные сосняки). Очень большие площади березовые криволесья занимают на пологих склонах на высотах до 400-450 мнум, образуя местами подобие лесо-тундры. Напочвенный покров березовых криволесий сложен обычно зелеными мхами, печеночниками, Vaccinum uliginosum, V. myrtillis, Empetrum hermaphroditum; часто имеется подлесок из Betula nana; нередко очень хорошо развит травяный покров из папоротников, хвощей, гераней и т. п. На сухих выпуклых склонах развиты лишайниковые березовые криволесья с покровом из кладоний, черники, ерника или вороники, а на переувлажненных выполаживаниях - сфагновые и осоково-сфагновые с ерником криволесья. Березовые криволесья местами (чаще - по берегам ручьев) замещаются ивняками ( Рис. 10. Приручьевой ивняк в поясе березового криволесья. Хр. Нявка-тундра.) из Salix lanata S. glauca (Некрасова, 1938).
Горные тундры начинаются с 300-450 мнум, однако, горно-тундровая лишайниковая растительность иногда занимает значительные участки на каменистых осыпях и скалах ( Рис. 11. Снижение горно-тундровой растительности в каньоне р. Нявка. Хр. Нявка-тундра (место находки Thamnolia vermicularis на высоте около 200 м над ур. моря).) в лесном поясе («...Удается выявить внутриландшафтные миграционные коридоры, по которым идет обмен флористическими элементами между разными ПФ. Очевидные примеры – обмен видами между долиной реки и верхним горно-лесным подпоясом по долинам горных ручьев...» - Кучеров, Чепинога, 2004, стр. 94). Мелко-ерниковые чернично-вороничные зеленомошные тундры часто забираются глубоко в лесной пояс (до 250 мнум) по пологим северным склонам; выше них - ерниково-гипоарктокустарничковые лишайниковые тундры с Betula nana, Ledum palustre, Vaccinuium и покровом из кладоний, стереокаулонов, зеленых мхов. Пологие участки невысоких вершин на высотах 450-500 мнум заняты алекториево-флавоцетрариевыми кустарничковыми тундрами ( Рис. 13. Травяно-кустарничково-лишайниковая горная тундра. Хр. Нявка-тундра.), иногда - ерниковыми зарослями из Betula nana и участием ив или травяно-кустарничковыми тундрами ( Рис. 12. Травяно-кустарничковая горная тундра. Хр. Сальные тундры.) а выше, на высотах 600-800 мнум в Сальных тундрах господствуют влажные травяно-кустраничково-моховые горные тундры с Salix herbacea, Cryptogramma crispa, Harrimaniella hypnoides, с напочвенным покровом из печеночных мхов (Кучеров, Чепинога, 2004), тогда как в Чуна-тундре, Т. П. Некрасова отмечает слабое развитие моховых тундр и преобладание в горах заповедника лишайниковых.
Верхние части хр. Монче- и Чуна-тундра (выше 800 мнум) относят (Холод, 1994; Королева, 2008) к районам распространения гольцовых, а не альпийских типов горного ландшафта, поскольку для этих массивов на данных высотах характерны плоские сглаженные вершины, с которых сдувается снег, и даже при довольно высоком уровне зимних осадков они перераспределяются таким образом, что большая часть горной поверхности выше границы леса остается бесснежной. Преобладающая растительность здесь – характерные для гольцового ландшафта лишайниковые и кустарничковые сообщества.
Каменистые кустарничково-лишайниковые тундры распространены главным образом по верхним частям склонов на высотах до 900 мнум (Боброва, Качурин, 1936). Из кустарничков здесь характерны вороника, брусника, голубика. Вершины гор на высотах 800-900 мнум (вне сплошных скальных полей) занимают обычно травяно-лишайниковые тундры. Высоты выше 900 мнум заняты крупноглыбистыми россыпями с лишайниковым покровом или сплошными скальными полями ( Рис. 14. горные тундры выше 900 м над ур моря.) и останцами почти без сосудистых растений, или, в пологих сырых углублениях — печеночно-цетрариелловыми коврами (Королева, 2008).
Ряд исследователей отмечает (Некрасова, 1960; Берлина, 1997; Королева, 2008), что наиболее интересны во флористическом отношении сообществами являются берега горных рек и ручьев, ложбины временного водотока, крутые склоны гор, особенно южной экспозиции, и сырые лужайки в субальпийском поясе, скалы ( Рис. 15. Скальные сообщества (слева — с временными водотоками и кальцисодержащими породами). Хр. Нявка-тундра.), периодически или постоянно умеренно увлажняемые. Большой интерес в лишайниковых горных тундрах представляют нарушенные (пятна выдувания или оленьи тропы) участки ( Рис. 16. Пятно выдувания в горной тундре. Хр. Нявка-тундра.), где развивается накипно-лишайниковый напочвенный покров (из, например, не такого частого в заповеднике Stereocaulon condensatum), а камень галек и валунов открывается для заселения пионерными видами (редкими Micarea erratica, коричневоокрашенными видами рода Rhizocarpon и т.п.).

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЛИХЕНОФЛОРЫ ЗАПОВЕДНИКА
Лихенологические исследования в Лапландском государственном заповеднике (ЛГЗ) спорадически проводятся со времени его основания (1935 г.).
При раннем описании растительности и флоры сосудистых растений заповедника было собрано немало лишайников Л. М. Бобровой (сборы 1932 г); М. Х. Качуриным (сборы 1932 г); Е. Васильевой (сборы 1935 г); А. Волковой (сборы 1935 г); Луговским (сборы 1935 г); Т. П. Некрасовой (сборы 1936 г). Большой материал (в том числе редкие виды) был собран О. И. Семёновым-Тянь-Шанским (сборы 1931, 1932, 1939 гг). В 1960 году вышел первый список лишайников заповедника, насчитывающий 106 видов лишайников, составленный Н. М. Пушкиной на основе своих сборов и сборов вышеперечисленных авторов (Пушкина, 1960).
С 1966 года в заповеднике начинают работать лихенологи А. В. : Домбровская(сборы 1966, 1967, 1973, 1975 гг); Х. И. Авдымуратова (сборы 1966 г); А. В. Аблаевой (сборы 1974 г);И. М. Антонова (сборы 1982 г); Т. А. Дудорева (сборы 1996 г); О. В. Петрова (сборы 2000, 2001 гг). При этом не прекращались и не прекращаются сборы ботаников и других исследователей: М. Л. Раменская (сборы 1967 г);Д. А. Давыдов (сборы 1967 г); Н. Е. Королева (сборы 1993 г); Л. Г. Исаева (сборы 2004 г); В. А. Костина (сборы 2004. гг); Н. М. Берлина (сборы 2006 г);Е. А. Боровичев (сборы 2008. г); С. С. Шалыгин (сборы 2008. г).
К началу 20 века список видов лишайников Мурманской области перевалил за тысячу, а Лапландский заповедник, являясь немалой и уникальной частью региона, оставался «белым лихенологическим пятном», - вплоть до 2003 года для территории было известно около 140 видов лишайников (Урбанавичюс, Урбанавичене, 2005).
Целенаправленная инвентаризация лихенофлоры заповедника начата в 2003 г. Урбанавичюсом Г. П. и Урбанавичене И. Н., и, в результате, к концу 2004 г. список лишайников заповедника вырос до 312 видов (Урбанавичюс, Урбанавичене, 2005). В 2005 г. к изучению лихенобиоты Лапландского заповедника был привлечен и автор.

МАТЕРИАЛЫ
Материалом для текста диссертации послужили записи о гербарных образцах автора, из сборов 2005, 2006, 2007, 2008, годов, а также записи о гербарных образцах из сборов многочисленных коллекторов, отмеченных в «Истории изучения». Наибольший вклад в находку редких видов или большого количества видов внесли: Н. М. Пушкина (количество образцов не учтено, т. к. многие из них храняться в БИН РАН; 120 видов); А. В. Домбровская (222 гербарных образца и 96 видов); О. В. Петрова (30 образцов и 34 вида); И. Н. Урбанавичене (61 образец и 55 видов); Г. П. Урбанавичюс (128 образцов и 115 видов). Многие образцы Г. П. Урбанавичюса и И. Н. Урбанавичене не учтены, т. к. хранятся вне гербария ПАБСИ и БИНа т. е., в действительности, их вклад много больше подсчитанного здесь формально по наличию образцов в доступных гербариях. Вторая точка нового для России Ainoa mooreana найдена в заповеднике Е. А. Боровичевым. Автором определено 373 вида из 796 гербарных образцов.
Участки, где проводились сборы лишайников отмечены на ( Рис. 17. Районы проведения сборов.)
Большая часть использованных при работе над диссертацией образцов всех перечисленных коллекторов хранятся в гербарии KPABG в лаборатории флоры и растительных ресурсов ПАБСИ КНЦ РАН, г. Кировск. Часть изученных образцов хранится в гербарии LAPL в подвале Управления Лапландского заповедника, г. Мончегорск. Часть образцов лишайников хранится в гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова (LE).
В работе тек же использованы материалы публикаций Пушкиной Н. М., Урбанавичюса Г. П. и Урбанавичене И. Н. (2004, 2005, 2007), и информация из отчетов по инвентаризации лихенофлоры заповедника 2003-2007 гг. Урбанавичюса Г. П. и Урбанавичене И. Н. Отчеты хранятся в Управлении Лапландского заповедника.

МЕТОДЫ
Сбор образцов в полевых условиях осуществлялся маршрутным методом. В районах базирования обследовались все местообитания во всех экотопах, где мы стремились к выборке всего видового состава. На больших переходах производился сбор только редких или занесенных в Красные Книги видов, с целью учета распространенности.
При сборе образцов лишайников особое внимание уделялось описанию, прилагаемому к номеру образца в полевом дневнике. Записи об образцах велись не сплошным текстом, а (на изложенном чуть далее) искусственном языке структурированных описаний (по аналогии с используемым для создания, модификации и управления данными в реляционных базах данных информационно-логическим языком SQL - Structured Query Language), с добавлением заметок на естественном, не формализованном языке. Формализация информации на этапе ее сбора облегчает ее внесение в таблицу базы данных с целью дальнейшего анализа или сравнения.
Важность создания стандартизированных языков всегда осознавалась классиками науки. Так, уже Э. Кондильяк отмечал, что язык — не только средство общения, но и аналитический метод. «Науки мало точные — это науки, язык которых плохо построен». «Если бы люди заметили, что языки также являются, аналитическими методами, было бы нетрудно найти правила искусства рассуждать» (по Смирнова, 1997). В двадцатом веке роль искусственных языков уже нельзя было не признавать. Выдающийся советский логик и методолог науки академик В. А. Смирнов (1960), обосновывал необходимость создания и использования искусственных языков в естественно-научных работах следующим образом:
1. Искусственный язык ликвидирует многозначность естественного. В силу этого он является более точным.
2. Искусственный язык выполняет роль стенографии, отсюда его обозримость.
3. Искусственный язык строится таким образом, чтобы структурные взаимоотношения изучаемых объектов находили выражение в структуре языка.
Если в некоторых областях современной ботаники (главным образом в систематике) такого рода искусственные научные языки уже обрели свое прочное положение (Карнап, 1971), то в полевой работе лихенологов вопросы языка описания при сборах материала чрезвычайно не разработаны; даже советы А. Н. Окснера (1974), о сборе таким образом, «чтобы в один пакет вмещались лишайники только из одного местообитания — с одного участка ствола, с одного участка скалы и т. д.», нередко игнорируются сборщиками; существует большая путаница в определениях и понимании разными авторами элементов описания «ниже» уровня фитоценоза.
Итак, если описание места сбора в масштабах географического положения и ценоза производится в рамках уже разработанных понятийных аппаратов географии, геоморфологии и геоботаники, то описание (экологии) на более подробном уровне обычно ограничивается «субстратом». При этом под субстратом понимается однородная по физико-химическим свойствам и неопределенная в морфологическом и размерном отношении масса монолитного или более или менее мелкодисперсного вещества (Дьяченко, 1999). Как указывают А. Е. Селиванов и Мелехин А. В. (2005), «в некоторых аннотированных списках видов лишайников определенных территорий при характеристике экологической приуроченности того или иного вида в качестве субстрата может быть указано: «на стволах и ветвях лиственных деревьев», или «на лиственных деревьях», тогда как очевидно, что субстратом для лишайника является именно кора, или древесина, а не дерево в целом». Однако, разработав одну из наиболее подробных и адекватных задачам флористических исследований классификаций субстратов лишайников, они (А. Е. Селиванов и Мелехин А. В.) допускают в названии субстрата, например, такое: «силикатные породы, периодически или постоянно заливаемые или обрызгиваемые водой», где субстратом является только порода. Включение в определение субстрата других экологических факторов, по-видимому, происходит или из греческой укорененности ботаники (смешение формы и субстанции), или из неожиданно-пагубного влияния на методологию лихенофлористики правильного в целом представления о наличии лимитирующего фактора, - в случае с лишайниками, — влажности воздуха и наличии необходимых субстратов (Питеранс, 1982; Пярн, Трасс, 1990; Урбанавичюс, 1998). Убеждение о существовании лимитирующего фактора не выходит за рамки современной экологии (Hutchinson, 1958, Федоров В. Д., Гильмаров Т. Г., 1980), но, при этом, все остальные экологические факторы признаются «несущественными» и, от безысходности, включаются флористами в обозначение субстрата. Глубина путаницы усугубляется тем, что под местообитаниями понимаются часто почему-то ценозы.
В экологических работах лихенологов ситуация более ясна, чем во флористике. В работах западных исследователей (J. J. Barcman (1958), Seaward, M. R. D. (1977), V. Wirth (2000) и др.), посвященных проблемам экологии лишайников, при характеристике экологии вида учитываются все экологические факторы, без особого обособления субстрата. В. Степановой (2005) четко разграничиваются понятия «местообитание» (как часть дерева); «микроместообитания» (как участок коры); субстрата, «угла наклона», высоты на стволе и освещенности — как параметров микроместообитания.
Для дальнейшего развития лихенофлористики необходима ревизия и разработка языка флористического описания на основе не только географических, геоморфологических и геоботанических понятий, но и экологической терминологии; его стандартизация и приведение искусственному языку, как это принято во всех развитых научных дисциплинах. Ниже предложен вариант описания сбора образца лишайника с возможностью учета многих экологических факторов.
Описание места сбора образца удобнее всего производить в табличной форме в дневнике — чтобы избежать повторений.
В начале полевого дневника для определенного района делалась запись об области, ООПТ, административном районе и мегарельефе. Например: "Мурманская область. Кольский район. Хр. Сальные тундры (мегарельеф)".
Под мегарельефом понимается крупный геоморфологический объект, например: горный массив (или горная страна и входящий в нее массив), хребет и т. д. (по Г. И. Рычагову (2006)). Всего элементов мегарельефа выделялось на территории заповедника три: Хр. Сальные тундры, Хр. Нявка-тундра и Хр. Чуна-тундра.
Разворот дневника делился на 4 графы. Первая графа - половина страницы. В ней указывались: дата, координаты, высота над ур. моря, мегарельеф (если он не указан выше), элемент рельефа, так же по Г. И. Рычагову (например, склон или вершина горы, борт долины и т. д.), фитоценоз (например, ельник чернично-зеленомошный).
Вторая графа - вторая половина страницы, была предназначена для местообитания, под которым понимался участок, ограниченный от соседних участков более-менее непрерывным распространением характерного (для данного местообитания) фонового вида (или их группы).
Местообитаниями могут выступать, например: ствол ели, ветвь берёзы, корневая лапа дерева, глыба, валун, галька и т. д. Указывались дополнения: живо ли дерево, его диаметр, отдельно лежит глыба или она - часть скалы и т. п.
Третья графа (уже на второй странице разворота) - узкая - отводилась для номера сбора полевого образца - один номер соответствовал одному микроместообитанию (или его фрагменту), которое смогли выделить.
Четвёртая графа - оставшееся место, - отводилось для описания микроместообитания, точнее, - для фиксации значений параметров состояния микроместообитания, которые можно увидеть сразу и без приборов.
Параметры состояния микроместообитания и их значения
1. Текущая фазность среды: во льду, подо льдом в воде, под снегом, под водой, в плёнке воды, мокрый или сухой субстрат и/или слоевище и т. д.
2. Субстрат (и его свойства), например: камень (слово, характеризующее физические свойства субстрата) карбонатный (слово, характеризующее химические свойства), древесина, кора (живая, толстая, гладкая и т. д.). Субстрат - композит микроместообитания организма, к которому последний прикрепляется.
Употребление такого слова как, например, "камень", как определения тела - запутывает. Камень - это то, из чего состоит какое-либо тело, а валун или глыба - это тело, состоящее из камня. Тем более дерево - это не субстрат, а местообитание, на котором есть множество микроместообитаний, и субстратов, как их параметров и значений последних (кора толстая, гладкая и т. п. (значения параметра "субстрат")).
3. Освещённость определяется по сомкнутости крон или, если таковых нет, по наличию других помех для света. Для глазомерного определения освещенности принята условная пятибалльная градация.
4. Механическое влияние: например, слоевище может находиться под влиянием сильного течения (обычно, механическое влияние оценивалось косвенно, по степени защищённости от ветра (нахождение в норе, в густом лесу), от дождя и снега (нахождение на отрицательной наклонной скалы на достаточной высоте от её подножия) и т. д.).
Параметры состояния микроместообитания, которые так же необходимо учитывать (они позволяют косвенно судить о микроместообитании, а не только его состоянии):
5. Ориентация в пространстве (горизонталь, отрицательная горизонталь, вертикаль, наклонная, отрицательная наклонная).
6. Экспозиция (север-юг и т. п.).
7.Высота-глубина (высота над уровнем почвенного покрова, глубина под водой и т. п.).
При выделении микроместообитания появляется возможность объединить целый комплекс экологических факторов (субстрата, увлажнения, освещенности) по их значениям, разграничив, тем самым, реализованные экониши разных видов, прекрывающиеся по значениям какого-то одного фактора (например, субстрат).
Границы микроместообитания определялись по наличию организмов собираемого вида.
Мы всегда описывали лишь состояние микроместообитания и могли зафиксировать только его. Т. е., мы всегда фиксировали лишь состояние последовательности "мегарельеф - рельеф - ценоз - местообитание - микроместообитание" или состояние "реализованной экониши организма".
Определение микроместообитания по-видимому нельзя дать вследствие возможности описания его только через значения параметров его состояния (ага, через систему уравнений Шредингера-Гейзенберга). Что-то сильно сложная проблема, коллайдер надо строить
На пакете с полевым образцом указывался номер, соответствующий описанию состояния микроместообитания в дневнике. Пакетов с одним номером могло быть много (например, можно отколоть множество кусков горизонтальной каменной плиты, условия на поверхности которой явно везде одинаковы (края плиты - уже отличаются, поэтому их нельзя включать в этот "образец") и упаковать всё во множество пакетов с одним номером, то описание места сбора теряет всякий смысл (остается лишь географическая информация), если в один полевой пакет вкладывать образцы из двух микроместообитаний).
Для 105 видов были сделаны фотографии препаратов срезов. Для 300 видов - фото внешнего вида слоевища. Фотографировались только микролишайники. Данные материалы представлены на странице Фото лишайников.
На основе полевых образцов, с определенными до вида или рода слоевищами лишайников, с использованием описания полевого образца из дневника, изготовлялись гербарные образцы, включающие сам образец слоевища лишайников с участком субстрата (реже - без) и этикетку гербарного образца, связывающую образец с местом его сбора. В нашем случае, запись о полевом образце отличается от записи о гербарном образце наличием данных о видах и гербарным номером, который связывает физический образец с его структурированным описанием (из которого производится этикетка) в системе баз данных.
Т. о. запись о гербарном образце наследует структурирование из описания полевого образца:
Absconditella sphagnorum Vezda & Poelt
Хр. Сальные тундры. 68°13'18" с.ш., 31°06'38" в.д., 120 мнум. Берег оз. Пусозеро, низкий заболоченный. Болото осоково-сфагновое. Куртина моховая довольно плоская, среди осок. Мхи. Горизонталь. h=+/-0 м. hv~5. Leg.: 10.08.2006. Det.: 16.03.2007. KPABG-1329.
Что соответствует:
Мегарельеф и координаты Элемент рельефа Ценоз Местообитание Значения параметров микроместообитания .

На имеющемся хостинге на основе CMS Drupal (скрипты CMS Drupal написаны в основном на php, java-script и html, а СУБД используется MySQL ( в перспективе - PostgreSQL или MariaDB как более свободные платформы)) была развернута система управления интегрированными наблюдениями, гербарными, графическими, географическими и литературнми данными; локальный сервер с локальной системой баз данных был иключен - сегодня вся информация об образцах вносится через сеть Интернет непосредственно в систему на удаленном сервере.

Приведение описания образца в стандартизированный вид, по-видимому, является одной из актуальных задач современной лихенофлористики. Использование методики сбора образцов с применением однозначных (в рамках данной методики) понятий (для каждого из которых есть определение в литературе или предложено нами) в описании мест сбора, с последующим (после идентификации) внесением всей информации в структурированном виде в базы данных, облегчает экологический анализ и анализ распределения лишайников по территории заповедника.

СПИСОК ЛИШАЙНИКОВ ЛАПЛАНДСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
Приводимый здесь список видов лишайников Лапландского заповедника включает 621 вид (на 17.04.2012), среди которых 4 новых для России: Аbsconditella annexa, Absconditella trivialis, Ainoa mooreana, Stereocaulon leucophaeopsis, Stereocaulon tornense (Все виды, опубликованы на бумаге ( Мелехин, 2009; Мелехин, 2011)).
Всю информацию об образцах можно найти кликнув на вид. Фотографии внешнего вида и микропрепаратов образцов доступны на странице фотоматериалов.
Часть видов приводится в списке по литературным данным.
Номенклатура видов приводится согласно “Определителя лишайников СССР” I-V выпусков, «Определителя лишайников России» VI-IX выпуски с учетом современных изменений (Santesson, et al. 2004).

Динамический список видов лишайников Лапландского заповедника можно просмотреть по ссылке: http://91.228.200.16/isl , выбрав в поле "Reserve" значение "Лапландский заповедник"

ПРИМЕЧАНИЯ
Географическое и административное положение, Геология и рельеф, Озерно-речная сеть, Климат, Почвы и Растительность написаны совместно с Е. А. Боровичевым.

БЛАГОДАРНОСТИ
Автор приносит благодарность своим научным руководителям: Г.П. Урбанавичюсу и Н.А. Константиновой. Также приношу благодарность М.П. Андрееву, Н.С. Голубковой, А.Н. Титову, Т.А. Дудоревой О.В. Петровой, Е.А. Давыдову, W. Purwis, T. Ahti за помощь в определении, консультации и доброжелательное отношение; коллекторам, предоставившим образцы с территории заповедника. Я так же выражаю благодарность администрации Лапландского заповедника за помощь в организации экспедиций; научным сотрудникам заповедника за консультации при планировании маршрутов и за помощь в осуществлении полевой работы. Самые искренние слова признательности коллегам – сотрудникам лаборатории флоры и растительности ПАБСИ.
ЛИТЕРАТУРА
Аннотированный список лишайников Лапландского заповедника / Отчет. Сост. Н. Г. Берлина, В. В. Горшков. Мончегорск, 2003. 23 с.
Андреев М.П., Котлов Ю.В., Макарова И.И. Биологическое разнообразие лишайников Русской Арктики (таксономический состав и предварительный анализ). // Новости систематики низших растений. т. 31. 1996. С. 82-94.
Арманд А. Д., Арманд Н. Н. Мурманская область // Последний ледниковый покров на Северо-Западе европейской части СССР. К 8 Конгрессу INQVA. Париж, 1969. М., 1969. С. 255-267.
Атлас Мурманской области. М. 1971. 33 с.
Берлина Н. Г. Сосудистые растения ЛГЗ // Флора и фауна заповедников. 1997. С. 10-54.
Боброва Н. Н. Качурин. С .В. Очерк растительности Монче-тундры // Труды совета по изучению производственных сил. Серия Кольская. 1936. С 35-70.
Домбровская А.В. Лишайники Хибин. Изд-во «Наука», Л., 1970. - 184 с.
Заповедники СССР. Заповедники европейской части РСФСР. Изд-во «Мысль», М. 1988. 287с.
Карнап Р. Философские обоснования физики. М. 1971. 387 с.
Карта растительности европейской части СССР. М. 1:25000000. М., 1979.
Куваев В.Б. К выделению пояса холодных каменных пустынь в горах севера Евразии. // Ботанический журнал АН СССР, № 3, 1961.С. 337-347.
Куваев В. Б. Холодные гольцовые пустыни в приполярных горах Северного полушария. М., 1985. 80 с.
Мелехин А. В., Урбанавичюс Г. П., Урбанавичене И. Н. Разнообразие трех локальных флор лишайников южной части Лапландского заповедника (Мурманская область) // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Сб. материалов 2 Всеросс. науч. конф. Йошкар-Ола, 2006. С. 118-119.
Некрасова Т. П. Растительность альпийского и субальпийского поясов Чуна-тундры// Тр. Лапландского гос. заповедника. 1936. Вып. 1. С. 7-176.
Некрасова Т. П. Видовой состав флоры цветковых и высших споровых Лапландского заповедника // Тр. Лапландского гос. заповедника. 1960. вып. 4. С. 127-188.
Окснер А.Н. Определитель лишайников СССР. Вып. 2. Морфология, систематика и географическое распространение. Л., 1974. 281 с.
Пушкина Н. М. Естесственное возобновление растительности на лесных гарях // Тр. Лапландск. гос. заповедника. 1960а. Вып. 4. С. 5-126.
Пушкина Н. М. Лишайники и мхи Лааландского заповедника // Тр. Лапландск. гос. заповедника. 1960б. Вып. 4. С. 189-248.
Пярн А.Й., Трасс Х.Х. Эпифитные лишайники горных лесов хребта Хамар-Дабан (Прибайкалье) // Ботанический журнал. - 1990. - Т. 75, № 3. - C. 358-376.
Раменская М. Л. анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л., 1983. 216 с.
Рычагов Г. И. Общая геоморфология. 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Изд-во Моск. ун-та: Наука, 2006. - 416с.
Селиванов А. Е., Мелехин А. В. Иерархическая структура экологических групп и подгрупп лишайников заповедников «Вишерский» и «Басеги» // Грибы в природных и антропогенных экосистемах: Тр. междунар. конф., посвящ. 100-летию начала работы проф. А. С. Бондарцева в Бот. ин-те им В. Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 24-28 апреля 2005 г.). – СПб., 2005. – Т. 1. - С. 400-403.
Семенов-Тянь-Шанский О. И. Лапландский заповедник. 1975. 215 с.
Смирнова Е.Д. К вопросу построения семантик формализованных и естественных языков // Труды научно-исследовательского семинара логического центра ИФРАН. М., 1997. С. 9—33.
Смирнов В. А. Роль символизации и формализации в научном познании // Труды Томского Государственного Университета Им. Куйбышева. Т. 149. 1960. С. 61-65.
Толмачев А. И. Основные пути формирования растительности высокгорных ландшафтов Северного полушария // Бот. журн. 1948. Т. 33. № 2. С. 161-180.
Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. Rhizocarpon furfurosum (Rhizocarpaceae, Ascomycota), новый для России вид // Бот. журн. 2004. Т. 89. № 8. С. 1362-1365.
Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. К изучению лихенофлоры Лапландского заповедника // Новости сист. низш. раст. 2005. Т. 39. С. 224-233.
Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П., Мелехин А.В. Роль Лапландского заповедника в сохранении лишайников Мурманской области // Современные экологические проблемы Севера (К юбилею Семенова-Тянь-Шанского). 2006. С. 187-189.
Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П., Мелехин А.В. Дополнение к лихенофлоре лапландского заповедника (Мурманская область) // Новости сист. низш. раст. 2007. С 261-272.
Федоров В. Д., Гильмаров Т. Г. Экология. М. 1980. 462 с.
Холод С. С. Сложение и условия формирования неоднородного растительного покрова горных тундр Лапландского заповедника (Кольский полуостров)// Бот. журн. 1994. Т. 79. № 9. С. 73-86.
Barkman, J. J. Phytosociology and Ecology of Cryptogamic Epiphytes. 1958.
Hutchinson G.E. Concluding remarks // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1958. V. 22. P. 415-427.
Santesson R., Moberg R., Nordin A., Tønsberg T., Vitikainen O. Lichen-forming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Uppsala, 2004. 359 p.
Van Gorcum & Camp. N. V. Assen. Seaward, M. R. D. (ed.). Lichen Ecology. Academic Press, London. 1977. 550 pp.
Wirth V. Die Flechten Baden-Wurttembergs. Stutgart 1995. Teil 1. 215 p., Teil 2. 202 p.