РУКОВОДСТВО ПО РАЗЛИЧЕНИЮ ВИДОВ РОДА ABSCONDITELLA VEZDA, ДЛЯ ТЕРРИТОРИИ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН

ВВЕДЕНИЕ

До недавнего времени нахождение видов рода Absconditella Vezda происходило только в странах Европы (Vezda and Pisut, 1984). Начиная с 90-х годов прошлого века, виды рода стали находить в России, в т.ч. в Сибири (главным образом, это был Absconditella lignicola) и Северной Америке. В 2004 году был описан еще один вид - Absconditella antarctica Søchting & Vězda - из Антарктиды (Sochting U. et al., 2004.). Т.о. на сегодня род Absconditella насчитывает 11 видов, из которых 10 встречаются в Северном полушарии и один вид описан из Антарктиды. Для России приводится 7 видов (Фадеева и др., 2007; Нотов А.А. и др., 2011; Мелехин, 2009, 2011, Урбанавичюс, 2012), три из которых известны пока только на территории Мурманской области (Absconditella annexa, A. duplicella, A. trivialis). В то же время, существует вероятность нахождения ряда видов этого рода в других регионах. Неоднократность нахождения и хорошая представленность видов этого рода в Мурманской области и привели к написанию этого обзора про данному роду для области, ключ из которого может быть применен для нахождения видов Absconditella в других регионах.

 

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
При подготовке статьи были использованы материалы гербария Полярно-альпийского ботанического сада-института Кольского научного центра (ПАБСИ КНЦ) РАН (KPABG), собранные преимущественно автором, и другими исследователями (Гудовичева А., Дудорева Т., Корчиков Е.), которым автор выражает благодарность. Фотографии слоевищ сделаны с помощю бинокуляра МБС-10 и фотоаппаратов Canon. Микрофотографии срезов сделаны с помощью микроскопа Zeiss.
Образцы изучались традиционными методами на базе оборудования лаборатории флоры и растительности ПАБСИ.

 

КЛЮЧ ДЛЯ ИДЕНТИФИКАЦИИ ВИДОВ РОДА
Ключ содержит данные о таксономических признаках, экологии и географии по 11 видам рода Absconditella, из которых 7 найдены в России.

Род характеризуется малозаметным слоевищем в виде пленки или слизи (в мокром состоянии) - зеленоватым, оливковым, почти незаметным с водорослью Trebouxia. Апотеции от 0,05-0,5 мм в диаметре от белого до коричневого окрасов. Край собственный, обычно возвышающийся (в молодом состоянии апотеции часто урновидные). Споры бесцветные от двух-клеточных до многоклеточных (до 10 клеток). Парафизы простые.
Виды Absconditella с двуклеточными спорами похожи на Dimerella, а виды с многоклеточными спорами - на  виды рода Gyalecta но отличаются слоевищем  - у последних оно обычно лучше развито, с водорослью Trentepohlia. От видов рода Bryophagus абскондителлы отличаются отсутсвием реакции толуса сумок с J ("Distinguished from Dimerella and Gyalecta by the absence of Trentepohlia as photobiont, and from Bryophagus by a thicker ascus apex and K/1- hymenium" - цит. по Coppins B.J. (1992), стр. 123). Ненадежный признак - этот же автор указывает: "Asci cylindrical to cylindrical-clavate, thin-walled, with a distinct apical dome that sometimes has a narrow ocular chamber, K/1- or rarely bluish, the apical dome K/1-" (там же, стр. 123) - т.е. необходимо смотреть рекацию с J только толуса.

 

 

КЛЮЧ
1 Споры двуклеточные - 2
+ Споры включают более 2-х клеток (до 10 клеток) - 4

2. Споры 18-22 мкм длиной. Антарктический вид - Absconditella antarctica
+ Споры короче - 3

3 На б.м. основных субстратах - на почве, камне , на коре и древесине деревьев. Апотеции б.м. плоские до 0,2 мм в диаметре, светлые до розово-коричневатых. Споры 8-15х3-5 мкм. – Absconditella delutula
+ На болотах на кислых субстратах, мокрых сфагнах. Апотеции сильно вогнутые, почти белые, 0,1-0,4 мм в диаметре. Споры 10-13х4-5 мкм. – Absconditella sphagnorum

Оба вида похожи на Dimerella pineti (Ach.) Vezda, но отличаются слоевищем (у последней оно хорошо развито, с водорослью Trentepohlia).

4 Споры от 20 до 50 мкм длиной - 8
+ Споры до 20 мкм длиной - 5

5 Апотеции темных цветов - коричневые с красным или оранжевым оттенком - 6
+ Апотеции светлые - беловато-розоватые - 7

6 Апотеции 0,05-0,10 мм в диаметре, красно-коричневые, плоские до чашевидных. Споры 15-16х6-7 мкм, заостренные на концах, 4-х клеточные. На сфагнах, древесине и экскрементах - Absconditella celata
+ Апотеции 0,1-0,15 мм в диаметре, оранжево-коричневые до красно-коричневых, урновидные. Споры 12-14-х4-4,5 мкм, заостренные на концах, 4-х клеточные. На почве, покрывающей гранит. - Absconditella fossarum

7 Апотеции до 0,1-0,3 мм в диаметре, беловато-розоватые, плоские до слегка вогнутых. Споры тупоконечные 10-15х4,5-6,5 мкм, 4-х, реже 5-ти клеточные,. На древесине, редко на мхах - Absconditella lignicola
+ Апотеции 0,06-0,13 мм в диаметре, беловато-розоватые, плоские до чашевидных. Споры остроконечные 10-15-3-4,5 мкм, 4-х, реже 5-ти клеточные. На коре хвойных - Absconditella amabilis

8 Споры 20-25 мкм длиной -9
+ Споры от 35 до 50 мкм -10

9 Апотеции 0,15-0,25 мм в диаметре, беловато-желтоватые, плоские до чашевидных. Споры 25-32х1,8-2 мкм, остроконечные, 4-х клеточные. На древесине и коре лиственных (тяготеет к горно-неморальным регионам) - Absconditella pauxilla
+ Апотеции 0,2-0,4 мм в диаметре, беловато-желтоватые, плоские до чашевидных. Споры 20-28х5-6 мкм, остроконечные, 4-х клеточные. На почве и растительных остатках, хитине трутовиков, редко на древесине (тяготеет к бореальным и субарктическим регионам)- Absconditella trivialis

10 Апотеции 0,2-0,5 мм в диаметре, плоские до слегка вогнутых, желтовато-беловатые (не похож на Absconditella sphagnorum). Споры 35-50х2,5-4 мкм, 6-8 клеточные, с острыми концами, по 8 штук в сумке. На мхах и растительных остатках в горной тундре, криво- и редколесье. – Absconditella annexa
+ Апотеции 0,19-0,27 мм в диаметре, молодые - плоские до вогнутых беловато-оранжевые, старше - с коричнево-оранжевым диском и сильно выступающим вверх белым краем (очень похож на Absconditella sphagnorum). Споры 40-44х8-10 мкм, 4-5 клеточные (перегородки часто нерегулярные или неравноудаленные), с туповатыми концами по 4 штуки в сумке. На мхах - Absconditella duplicella.

 

 

РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ОСОБЕННОСТИ (ОТЛИЧИЯ) ВИДОВ. ДРУГИЕ ДЕТАЛИ

 

Absconditella amabilis T.Sprib.
Недавно описанный вид (Spribille, T. et al., 2009). Отличается от близкого A. lignicola более узкими спорами с заостренными концами. Найден пока только в Канаде, где растет в лесу на сосновой коре.

В Мире: Канада (Glacier National Park).

 

Absconditella annexa (Arnold) Vezda
Хорошо определяемый горно-тундровый вид. Отличается от близкой A. duplicella отличается большими апотециями и большими спорами.
В Мурманской области вид предпочитает горные или зональные тундры и переувлажненные, но с быстро стаивающим снегом и хорошо освещенные местообитания.
В России: Мурманская область.
В Мире: Австрия, Великобритания, Италия, Норвегия (в т.ч. Шпицберген), Словакия, Украина, Швеция.
Изученные образцы: KPABG(L)-1906, KPABG(L)-1689, KPABG(L)-1671, KPABG(L)-1655, KPABG(L)-10472, KPABG(L)-1328, KPABG(L)-9839, KPABG(L)-7503, KPABG(L)-2930.

Absconditella annexa (KPABG(L)-2930 и KPABG(L)-1328).

 

Absconditella antarctica Søchting & Vězda
От близких видов с двуклеточными спорами отличается большим размером спор и ареалом.
В Мире: Антарктида ("Typus: South Shetland Islands. Livingston Island: South Bay, Calera Espanola, Peack of Mt. Reina Sofia, 277 m alt., soil in deep S-exposed crevice, 17 feb. 1998, U. Sochting 7911 (C - holotype; hb. Vezda - isotype)" - по Sochting U., et al. (2004)).

Absconditella antarctica (по Sochting U., et al. (2004)).

 

Absconditella celata Dobbeler & Poelt.
От видов рода с многоклеточными спорами отличается темными апотециями. От Absconditella fossarum - меньшим размером апотециев (обычно) и большим размером спор (споры 15-16х6-7 мкм, заостренные на концах, 4-х клеточные).
В России: Тверская область.
В Мире: Великобритания, Северная Америка, Чехия, Швеция.

 

Absconditella delutula (Nyl.) Coppins & H. Kilias
Распространение.
В России: Мурманская область, Тверская область, Владимирская область.
В Мире: Австрия, Бельгия, Великобритания, Вьетнам, Германия, Гренландия, Ирландия, Литва, Нидерланды, Норвегия (в т.ч. Шпицберген), Польша, Словакия, Тасмания, Украина, Франция, Чехия, Швеция, Швейцария, Вьетнам, Тасмания.

Absconditella delutula (KPABG).

 

Absconditella duplicella (Nyl.) Rossman [Calonectria duplicella (Nyl.) Karst. - Sphaeria duplicella Nyl. ] (Index Fungorum [07.11.2013 http://www.indexfungorum.org/names/names.asp ])
Вид известен в России только из Мурманской области, по литературным указаниям. В статье A.Y. Rossman (1980) приводится описание местонахождения в Finland, Ponoj. Так как Поной находится в России, перевод этого описания приводится с поправками (вот примерный перевод участка текста из статьи A.Y. Rossman (1980): "в крайней русской Лапландии до Поноя, на мхах (Leg.: N.I. Fellman). - Апотеции бледно-телесного цвета или почти белые (телесно-белого), в сухом состоянии вогнутые, гиалектоидные. Споры обычно 4-5-ти клеточные, крупные" [описание Фелльмана? ]).

В России: Мурманская область.

В Мире:  Россия.

Absconditella duplicella (H).

 

Absconditella fossarum Vezda et Pisut
От видов рода с многоклеточными спорами отличается темными апотециями. От Absconditella celata - большим размером апотециев (обычно) и меньшим размером спор (споры 12-14-х4-4,5 мкм, заостренные на концах, 4-х клеточные).
В Мире: Нидерланды, Словакия, Чехия, Франция.

Absconditella fossarum (H).

 

Absconditella lignicola Vezda & Pisut
Обычный в бореальной и неморальной зонах России (дать подробно по россии) лишайник, почти не заходящий северную тайгу Однако, в Мурманской области, вид был обнаружен в тундровой зоне (Айновы острова на доске постройки среди очень удобренного птицами высокотравного луга; на островах очень влажный климат и положительная годовая температура (Давыдов и др., 2012)). Позже был выявлен в Лапландском заповеднике, где собран в южной оконечности хребта Волчьи тундры, в долине в ельнике с ольхой, на стволе живой рябины (23.08.2011 - KPABG(L)-10082).
Любит затемнение и высокую влажность.
Изученные образцы: KPABG(L)-9711, KPABG(L)-10082.
В России: По всей лесной зоне; распространение восточнее Урала мало изучено (известна только одна точка из Ханты-Мансийского АО (Катаева и др., 2005)).
В Мире: По всей лесной зоне Северного полушария.

Absconditella lignicola (H).

 

Absconditella pauxilla Vezda & Vivant
По-видимому, кроме тяготения к горно-неморальным лесам ничем не отличается от более бореально-арктического Absconditella trivialis (размеры спор и апотециев перекрываются, форма и цвет апотециев - одинаковы).
В Мире: Великобритания, Ирландия, Норвегия, Польша, Франция, Чехия, Швеция.

 

Absconditella sphagnorum Vezda & Poelt
Предпочитает очень обводненные равнинные сфагновые болота.
Изученные образцы: KPABG(L)-1329.
Распространение.
В России: Карелия, Тверская область, Мурманская область.
В Мире: Австрия, Великобритания, Германия, Латвия, Нидерланды, Норвегия (в т.ч. Шпицберген), Польша, Словакия, США, Финляндия, Франция, Чехия, Швеция, Эстония.

Absconditella sphagnorum (H, KPABG).

 

Absconditella trivialis (Willey ex Tuck.) Vezda
От Absconditella pauxilla, как уже было отмечено выше, не отличается достоверно ничем, кроме распространения. Нахождение на отвалах комбината, а также находка на лесной дороге, намекают на тяготение этого вида к антропогенным нарушениям.
В России: Мурманская область.
В Мире: Великобритания, Германия, Нидерланды, Норвегия (в т.ч. Шпицберген), США, Чехия, Швеция.

Absconditella trivialis (KPABG).

 

В ключе были использованы данные о распространении, экологии и признаках видов из следующих источников: Coppins B.J. (1992), Spribille T. et al.(2009), Urszula Bielczyk & Józef Kiszka (2001), Rossman A.Y. (1980) Vězda A. (1965), Vezda A. and Pisut I.(1984). V. Wirth (1995), Paweł Czarnota1 & Martin Kukwa (2008), Santesson's online checklist of Fennoscandian lichen-forming and lichenicolous fungi [07.11.2013 http://130.238.83.220/santesson/home.php ], Ходосовцев О.Е.(2002).
GBIF [07.11.2013 http://www.gbif.org ]; Global Information System for the Biodiversity of Lichens and Lichenicolous Fungi [07.11.2013 http://webapp5.rrz.uni-hamburg.de/lichens/formular.php ]; Checklist for the lichen-forming and lichenicolous fungi of the european northeast of Russia [07.11.2013 http://www.ib.komisc.ru/add/old/t/ru/os/arx/checklist.html ]; North American Lichen Checklist [07.11.2013 http://www.ndsu.edu/pubweb/~esslinge/chcklst/chcklst7.htm ]; CYBERTRUFFLE [07.11.2013 http://www.cybertruffle.org.uk ]; Santesson's online checklist of Fennoscandian lichen-forming and lichenicolous fungi [07.11.2013 http://130.238.83.220/santesson/home.php ], Vězda, 1965; Vezda and Pisut, 1984; Wirth, 1995; Coppins, 1992; Czarnota1 & Kukwa, 2008; Определитель лишайников СССР, 1975; Ходосовцев, 2002; Bielczyk & Kiszka, 2001.

 

ИСТОЧНИКИ
Coppins, B.J. 1992. Absconditella Vězda (1965) pp. 57-58 in Purvis, O.W., Coppins, B.J., Hawksworth, D.L., James, P.W. and Moore, D.M. (eds.) Lichen Flora of Great Britian and Ireland. London: Nat. Hist. Mus. Publ.
Paweł Czarnota1 & Martin Kukwa Contribution to the knowledge of some poorly known lichens in Poland. I. The genus Absconditella Folia Cryptog. Estonica, Fasc. 44: 1–7 (2008).
Rossman, A.Y. 1980. Absconditella duplicella and Cryptodiscus rutilus: additions to the Ostopalean fungi. Mycotaxon 10: 365-368. (cybertruffle.org.uk - Rossman, A.Y. Absconditella duplicella and Cryptodiscus rutilus: additions to the ostropalean fungi).
Sochting, U., Ovstedal, D.G. & Sancho, L.G. (2004) The lichens of Hurd Peninsula, Livingston Island, South Shetlands, Antarctica. Bibliotheca Lichenologica 88: 607-658.
Spribille, T.; Björk, C.R.; Ekman, S.; Elix, J.A.; Goward, T.; Printzen, C.; Tønsberg, T. and Wheeler, T. (2009) Contributions to an epiphytic lichen flora of northwest North America: I. Eight new species from British Columbia inland rain forests. The Bryologist 112(1): 109-137. [1 ] (Absconditella amabilis: pp. 111-113: color photos, page 112, habit: fig. 1A, ascospores in ascus: fig. 1C).
Urszula Bielczyk & Józef Kiszka. The genus Absconditella (Stictidaceae, Ascomycota lichenisati) in Poland//Polish Botanical Journal 46(2): 175–1 81, 2001.
Vězda, A. 1965. Flechtensystematische Studien II. Absconditella, eine neue Flechtengattung. Preslia 37: 237-245.
Vezda, A. and Pisut, I. 1984. Zwei neue Arten der Flechtengattung Absconditella (lichenisierte Stictidaceae, Ostropales) in der Tschechoslowakei. Nova Hedwigia 40: 341-346.
Wirth, V. 1995. Absconditella, pp. 101-102. In, Die Flechten Baden-Württembergs, Teil 1 & 2. Eugen Ulmer GmbH & Co., Stuttgart. 1006 pp.
Давыдов Д.А., Мелехин А.В., Боровичев Е.А. Цианопрокариоты, лишайники и печеночники Айновых островов (Кандалакшский заповедник) // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Серия: Естественные и технические науки. 2012. № 4. С. 33-38.
Катаева О.А., Макарова И.И., Таран Г.С., Тюрин В.Н. // Новости систематики низших растений. СПб., 2005. Т. 39. С. 198-202.
Мелехин А.В. Новые для России и Мурманской области лишайники из Лапландского заповедника // Бот. журн. 2009. №2 С. 289-292.
Мелехин А.В. Дополнение к лихенобиоте Мурманской области // Ученые записки ПетрГУ. Серия: Естественные и технические науки. 2011. № 4 (117). С. 19-20.
Нотов А.А., Гимельбрант Д.Е., Урбанавичюс Г.П. Аннотированный список лихенофлоры Тверской области. Тверь, 2011. 124 с.
Определитель лишайников СССР. Вып. 3. Калициевые - Геолектовые. Л., 1975. 140 c.
Ходосовцев О.Е. Absconditella Vezda (Ostoporales) та Gonohymenia J. Steiner (Lichinales) - Новi роди для Лiхенофлори Кримского пiвострова // Ukr. Botan Journ., 2002, vol. 59, № 5. pp.: 612-615.
Фадеева М.А., Голубкова Н.С., Витикайнен О., Ахти Т. Конспект лишайников и лихенофильных грибов Республики Карелия. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, - 2007. 194 с.

Checklist for the lichen-forming and lichenicolous fungi of the european northeast of Russia [07.11.2013 http://ib.komisc.ru/add/old/t/ru/os/arx/checklist.html ]
CYBERTRUFFLE [07.11.2013 http://www.cybertruffle.org.uk/cgi-bin/bind.pl?linka=Absconditella%20dup... ]
GBIF [07.11.2013 http://www.gbif.org ]
Global Information System for the Biodiversity of Lichens and Lichenicolous Fungi [07.11.2013 http://webapp5.rrz.uni-hamburg.de/lichens/formular.php ]
Index Fungorum [07.11.2013 http://www.indexfungorum.org/names/names.asp ]
ISL [07.11.2013 http://kpabg.ru/isl ]
North American Lichen Checklist [07.11.2013 http://www.ndsu.edu/pubweb/~esslinge/chcklst/chcklst7.htm ]
Santesson's online checklist of Fennoscandian lichen-forming and lichenicolous fungi [07.11.2013 http://130.238.83.220/santesson/home.php ]
Wikispecies [http://species.wikimedia.org/wiki/Main_Page ]