Cyanoprokaryota Шпицбергена, состояние изученности флоры

УДК 582.232 (481-922.1)

© Д. А. Давыдов

CYANOPROKARYOTA ШПИЦБЕРГЕНА, СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ФЛОРЫ

D. A. DAVYDOV. CYANOPROKARYOTA OF THE SPITSBERGEN ARCHIPELAGO, STATE OF STUDY

Полярно-альпийский ботанический сад-институт Кольского НЦ РАН

184256 Мурманская обл. Кировск

Обобщены результаты изучения видового состава цианопрокариот архипелага Шпицберген. Флора архипелага насчитывает 115 видов и нуждается в дальнейшем изучении. Ключевые слова: Cyanoprokaryota, Cyanophyta, Cyanobacteria, флора, экология, Шпицберген.

Cyanoprokaryota (Cyanophyta) широко распространены и занимают особое место в водных и наземных арктических экосистемах. Это связано с уникальной способностью цианопрокариот осуществлять оксигенный фотосинтез и фиксировать молекулярный азот, что определяет их важную роль в создании органического вещества в водоемах и почвах высоких широт. Изучение цианопрокариот Шпицбергена началось в 19 веке. Сообщения о них в большинстве случаев появлялись в коротких публикациях по различным районам архипелага. Обобщенный список видов, опубликованный O. M. Sculberg (1996), составлен без учета русскоязычных работ, содержит значительное число таксонов с пометкой conformis; кроме того, появились указания новых для Шпицбергена видов (Давыдов, 2005; Королева и др., 2008). Целью нашей работы является обобщение накопленных знаний по видовому составу и оценка состояния изученности флоры цианопрокариот архипелага.

Краткая физико-географическая характеристика архипелага Шрицберген

Архипелаг Шпицберген располагается в Северном Ледовитом океане. Общая площадь, занимаемая островами, приблизительно 64 200 км². Большое влияние на его климат оказывают морские течения Атлантики и Арктики, которые обуславливают высокую влажность воздуха и обилие осадков. На западе климат смягчен теплым Шпицбергенским течением. Длительная холодная зима и короткое прохладное лето во многом определяют качественный и количественный состав водорослевой растительности.

Большая часть Шпицбергена, за исключением о. Северо-Восточная Земля, входит в состав каледонской складчатости Европы. Существующий рельеф архипелага начал формироваться с плейстоцена. На рубеже плейстоцена и голоцена произошло резкое, но дифференцированное поднятие большей части Шпицбергена, которое сопровождалось вулканизмом и сокращением ледниковых покровов (Красильщиков и др., 1998). Современный рельеф архипелага характеризуется среднегорными поднятиями, с преобладающими высотами 400-800 м над ур. моря (до 1713 м над ур. моря). Территория имеет резко расчлененный рельеф, более половины площади (35 100 км²) покрыто ледниками. Гидрологическая сеть образована многочисленными реками и ручьями, имеющими, в основном, ледниковое питание. Крупные озера немногочисленны.

Морские побережья чаще всего представляют собой террасы, склоны возвышенностей также обычно террасированы. Растительность представлена арктическими тундрами и полярными пустынями (Алекандрова, 1971, 1977, 1983). Наблюдаемая на архипелаге мозаичность растительного покрова, обилие обнаженных участков, во многом обуславливаются близким залеганием вечной мерзлоты. Долины рек и прибрежные участки имеют сплошной или почти сплошной растительный покров.

Материал и методика

Изучение видового разнообразия цианопрокариот Шпицбергена осуществлялось нами в 2004-2008 гг. в наземных экотопах; всего собрано около 800 проб. Также обобщены имеющиеся литературные данные. На рисунке представлены известные места сбора Cyanoprokaryota. Идентификация цианопрокариот и обобщение литературных данных проведено по системе J. Komárek, K. Anagnostidis (1989, 1998, 2005; Anagnostidis, Komárek, 1990).

Результаты и обсуждение

История изучения флоры цианопрокариот

Первые сборы цианопрокариот на архипелаге Шпицберген приводятся в эксикатах V. B. Wittrock и O. Nordstedt (1882). Авторы публикуют находку самого крупного, широко распространенного вида Nostoc commune Vauch. ex Born. et Flah. В конце 19 века повысилась интенсивность альгологических исследований, в частности Wittrock (1883) приводит ряд видов цианопрокариот: Gloeocapsa ralfsii (Harvey) Kütz., G. sanguinea (Ag.) Kütz., Scytonema myochrous (Dillw.) Ag. ex Born. et Flah. Им же со Шпицбергена описана Oscillatoria glacialis Wittr. С самого начала исследований на архипелаге был высок интерес к альгофлоре снега. G. Lagerheim (1894), в своей статье, посвященной водорослям, обитающим на снегу, описывает Aphanocapsa nivalis Lagerh., а также приводит нетипичную форму Phormidium retzii (Ag.) Gom. S. Stockmayer (1906) из пресноводных местообитаний указывает Geitlerinema amphibium (C. Ag.) Anagn., Gloeothece rupestris (Lyngb.) Born., Microcoleus vaginatus Gom. ex Gom., Nostoc humifusum Carm. ex Born. et Flah., Schizothrix arenaria (Berk.) Gom.

Первая обобщающая сводка по альгофлоре Шпицбергена составлена O. Borge (1911). По сборам H. Resvoll-Holmsens им приводится 17 видов цианопрокариот, 15 из которых указываются для архипелага впервые. Продолжение работ по изучению видового состава пресноводных водорослей связано с исследовательскими экспедициями. Специальному изучению подверглись термальные источники (Strǿm, 1921). Видовой состав планктона мелких озер залива Мерчиссон-фьерд (о-в Северо-Восточная Земля) сообщает K. Thomasson (1958). В сборах A. Häggblom им идентифицировано 13 видов, 11 из которых являются новыми для Шпицбергена. 2 вида (Aphanothece clathrata W. West et G. S. West и Nostoc kihlmani Lemm.) определены K. Thomasson из водоемов в окрестностях оз. Линне, на южном берегу Ис-фьерда, о-в Западный Шпицберген (Thomasson, 1961).

В 1996 г. вышел обзор наземных и озерных водорослей архипелага, включающий в себя 87 видов цианопрокариот (Sculberg, 1996), обобщающий имеющиеся литературные данные по альгофлоре Шпицбергена. Видовые названия в указанной работе цитируются по оригинальным статьям без проведения таксономической ревизии; автор не обсуждает сомнительные или исключенные таксоны. В список не вошли виды, содержащиеся в отечественных работах.

Материал, собранный российскими исследователями обобщен Г. Н. Перминовой (1990). По сборам сотрудников Института географии Р. И. Злотина, А. Н. Тишкова и данным Э. А. Штиной (сборы Н. Н. Сушкиной) она приводит 30 видов наземных и почвенных цианопрокариот, из них 16 видов отсутствуют в статье Sculberg (1996). Сборы Р. И. Злотина и А. Н. Тишкова, к сожалению, не имеют конкретного указания места отбора проб. Г. Н. Перминова (1990: 2) сообщает только, что взятие проб производилось послойно «в пятнистой разнотравно-ивково-моховой арктической тундре и в расположенном рядом болоте». 9 проб Н. Н. Сушкиной отобраны вблизи поселков Колсбей, Баренцбург и Пирамида (Перминова, 1990).

Ряд работ на территории архипелага посвящен особенностям азотфиксации и первичным сукцессиям с участием цианопрокариот (Tishkov, 1986; Liengen, Olsen, 1997; Liengen, 1999; Solheim et al., 2002), однако, видовому составу внимания в них практически не уделено. Автором статьи составлены аннотированные списки видов восточного побережья Грен-фьорда (Давыдов, 2005; Королева и др., 2008), западного побережья Рийп-фьорда (Давыдов, 2008б). Выявлено 17 новых для архипелага видов: Aphanocapsa grevillei (Hassall) Rabenh., Calothrix elenkinii Kossinsk., Jaaginema kuetzingianum (Näg.) Anagn. et Kom., J. subtilissimum (Kütz. ex De Toni) Anagn. et Kom. и др.

Таксономическая характеристика флоры цианопрокариот

На сегодняшний день флора архипелага насчитывает 115 таксонов, что, очевидно, свидетельствует о далеко не полной изученности. В частности, при анализе таксономической структуры флоры (см. таблицу) обращает на себя внимание низкое число видов порядка Nostocales (18 видов, 15.6 %), а также преобладание по числу видов сем. Phormidiaceae над сем. Nostocaceae и высокий ранг сем. Pseudanabaenaceae, что характерно для наземных цианофлор (Патова, 2004). Одной из вероятных причин низкого разнообразия Nostocaceae является отсутствие крупных озер и слабопроточных водоемов на Шпицбергене, а также их олиготрофность. Вместе с тем, во флоре не встречается ряд таксонов рода Anabaena (Anabaena delicatula Lemm., A. echinospora Skuja, A. elliptica Lemm., A. sphaerica Born. et Flah., A. subcylindrica Borge и др.), что объясняется их приуроченностью к бореальной зоне (суровые климатические условия Шпицбергена являются для них неподходящими). Этими же причинами, очевидно, объясняется и отсутствие видов родов: Gloeotrichia, Heteroleibleinia, Rivularia, Spirulina, Trichodesmium.

Высоким видовым разнообразием во флоре характеризуется сем. Microcystaceae (12 видов, 10.4 %), что, в первую очередь, связано с большим числом видов рода Gloeocapsa. Эта особенность флоры, возможно, объясняется тем, что значительные территории на архипелаге имеют типично горный рельеф. Известно, что большая часть видов рода Gloeocapsa обитают в горах, на скалах и камнях (Komárek, Anagnostidis, 1998). В равнинных районах число видов этого рода обычно невелико: п-ов Ямал – 3 (Перминова, 1990), п-ов Таймыр – 4 (Сдобникова, 1986; Перминова, 1990), Большеземельская тундра – 4 (Гецен и др., 1994). Впрочем, в составе почвенных водорослей высокогорий Памира обнаружено лишь 2 вида Gloeocapsa (Базова, 1978), что, возможно, связано со слабой изученностью голых каменистых субстратов. Разнообразие подходящих местообитаний для ряда видов (Gloeocapsa alpina (Näg.) Brand, G. punctata Näg., G. rupestris Kütz. и др.) определяет высокую долю сем. Microcystaceae в семейственном спектре Шпицбергена. Отличительной особенностью флоры архипелага является и наличие только по одному виду Calothrix (C. elenkinii) и Tolypothrix (T. tenuis Kütz.). Обнаружен ряд довольно редких, спорадически встречающихся видов: Homoeothrix janthina (Born. et Flah.) Starm. и Borzia trilocularis Cohn ex Gom.

В цитированной литературе, посвященной флоре цианопрокариот архипелага, довольно значительно число видов, вызывающих сомнения в правильности их идентификации. Например, указание Cyanocystis pseudoxenococcoides (Bourr.) Bourr. (= Dermocarpa pseudoxenococcoides Bourr.) (Sculberg, 1996), единственного представителя сем. Dermocarpellaceae во флоре Шпицбергена явно ошибочно, так как другие местонахождения вида ограничиваются Гваделупой (Komárek, Anagnostidis, 1998). Ряд таксонов требуют ревизии: Aphanocapsa nivalis (описан со Шпицбергена, найден в Татрах), Gloeocapsa janthina Näg. (описан Lagerheim (1894) со Шпицбергена как Bichatia janthina Lagerch.), Oscillatoria glacialis (возможно, является синонимом O. punctata Wittr.), Microcystis pulverea f. pulverea (B.-Peters.) Elenk . (вид встречается на Земле Франца Иосифа, Новой Земле, Большеземельской тундре), а также ряд широко распространенных видов, таких как Dichothrix fusca F. E. Fritsch, Nostoc kihlmani, Phormidium retzii.

Географическая характеристика флоры цианопрокариот

При отнесении видов к географическим элементам мы придерживались принципов сформулированных ранее (Давыдов, 2008а). Многочисленные представители Cyanoprokaryota, встречающиеся как в северном, так и в южном полушарии – биполярные виды, рассматриваются в пределах той группы, к которой они относятся на основании своего распространения в северном полушарии.

В географическом отношении большинство (51 вид) представителей цианопрокариот флоры Шпицбергена – космополиты. Общими для всей Арктики и Гипоарктики можно считать 6 космополитных видов: Leptolyngbya foveolarum (Mont. ex Gom.) Anagn. et Kom., Nostoc commune, N. linckia Born. ex Born. et Flah., N. punctiforme (Kütz.) Hariot, Phormidium ambiguum Gom., P. autumnale [Ag.] Trev. ex Gom. 5 видов, возможно, являются только голарктическими: Anabaena planctonica Brunnth., Aphanocapsa incerta (Lemm.) Cronb. et Kom., Leptolyngbya tenuis (Menegh. ex Gom.) Anagn. et Kom., Phormidium favosum (Bory) Gom., P. formosum (Bory ex Gom.) Anagn. et Kom. Арктомонтанные виды (16) составляют 13 % флоры Шпицбергена и, наряду с арктобореальными, занимают второе место после космополитных цианопрокариот. Почти половину разнообразия элемента составляют представители рода Gloeocapsa (G. bituminosa (Bory) Kütz. – неполно описанный вид, спорадически встречается только на выходах кальция, G. sanguinea (Ag.) Kütz., G. compacta Kütz., G. kuetzingiana Näg. и др.).

К арктобореальным видам (15) относятся довольно редкий представитель Oscillatoriales - Phormidium viride (Vauch.) Lemm. (кроме Шпицбергена вид приводится для Германии) и широко распространенные Aphanocapsa parietina Näg. (встречается спорадически, в основном, на силикатных породах), A. testacea Näg. (встречается спорадически в бореальной и неморальной зонах, но экология вида - обитает на скальных выходах, камнях, влажном грунте - указывает на его «арктобореальность»), Leptolyngbya gracillima (Zopf ex Hansg.) Anagn. et Kom. (тяготеет к болотным экосистемам, ареал широко охватывает тундровую и таежную зону), Limnothrix vacuolifera (Skuja) Kom. et al. (ареал помимо Шпицбергена включает Скандинавию и Канаду) и др.

Монтанные виды во флоре Шпицбергена немногочисленны (5 видов, 4.3 %). Два представителя европейских монтанных видов Chamaesiphon fuscus (Rostaf.) Hansg. и Gloeocapsa ralfsii (Harvey) Kütz. имеют сходное распространение – горы центральной Европы, последний обитает также в горах Скандинавии. Chamaesiphon fuscus, кроме того, отмечен в Крыму и Британии. Циркумполярный тип ареала представлен видами Chroococcus tenax (Kirchn.) Hieron. и Homoeothrix janthina (Born. et Flah.) Starm. Chamaesiphon incrustans Grun. относится к биполярным.

Для бореальных видов (12) Шпицберген – северный предел их распространения. К таким видам относятся Anabaena aequalis Borge., Aphanothece clathrata, Gomphosphaeria aponina Kütz., Eucapsis minor (Skuja) Hollerb., Geitlerinema deflexum (W. West et G. S. West) Anagn. и др.

Арктобореальномонтанные виды (Chroococcus cohaerens (Breb.) Näg., Gloeocapsa atrata Kütz., Leptolyngbya notata (Schmidle) Anagn. et Kom., Merismopedia minima Beck.) довольно редки и в пределах ареалов встречаются спорадически.

Особенности местообитаний

Цианопрокариоты населяют большинство типов растительных сообществ архипелага Шпицберген. Спектр их микроместообитаний по сравнению с другими высокоширотными территориями представлен более широко: на архипелаге есть выходы термальных вод (с температурами 16-25° С), водные экотопы с различным минеральным составом, разнообразны коренные породы.

Планктон озер заселен Merismopedia glauca (Ehrenb.) Kütz., M. punctata Meyen, Nostoc kihlmanii, Gomphosphaeria aponina Kütz., Woronichinia naegeliana (Unger) Elenk. и др. В ручьях отмечены Phormidium favosum Gom. ex Gom., P. viride (Vauch.) Lemm., Schizothrix tinctoria (Ag.) Gom. и др. Типичными представителями термальных источников являются Geitlerinema ionicum (Skuja) Anagn., Mastigocladus laminosus Cohn.

Среди наземных микроместообитаний довольно обычны эпифиты на мхах, растущих в понижениях и минеральных болотах. Виды, предпочитающие такие условия – Nostoc commune, N. punctiforme, Stigonema minutum (C. Ag.) Hassall. Твердые каменистые субстраты с достаточным увлажнением заняты Gloeocapsa atrata, Gloeocapsopsis magma (Breb.) Kom. et Anagn., Phormidium interruptum Kütz. ex Gom., а в зоне заплеска морских брызг – Synechococcus elongatus (Näg.) Näg. Состав почвенных водорослей довольно стандартен: Leptolyngbya foveolarum (Mont. ex Gom.) Anagn. et Kom., L. gracillima (Zopf ex Hansg.) Anagn. et Kom., L. nostocorum (Born. ex Gom.) Anagn. et Kom., Phormidium inundatum Kütz. ex Gom. и др. Конечно, разнообразие микроместообитаний и, следовательно, разнообразие цианопрокариот Шпицбергена, очевидно, уступает флорам более южных зон, но при тщательном изучении можно ожидать довольно высокое видовое разнообразие цианопрокариот архипелага.

Основываясь на гипотезе, что современная флора водорослей Шпицбергена сформировалась после поздневалдайского оледенения, и в ее сложении участвовали флоры Гренландии, Новой Земли и Финнмарка (Sculberg, 1996), на архипелаге следует ожидать обнаружения ряда характерных видов цианопрокариот: Aphanocapsa conferta (W. et G. S. West) Kom.-Legn. et et Cronb., Aphanothece castagnei (Bréb.) Rabenh., Phormidium animale [Ag.] Trev. ex Gom. Anagn. et Kom., P. deflexoides (Elenk. et Kossinsk.) Anagn. Очевидно, что из-за недостаточной изученности остаются не выявленными представители родов Cyanobacterium, Komvophoron, Pseudophormidium, Rhabdogloea. При современном состоянии изученности флоры архипелага Шпицберген проведение количественной оценки сходства видового состава с флорами других территорий является преждевременной.

Таким образом, флора цианопрокариот архипелага Шпицберген на сегодняшний день насчитывает 115 видов, и нуждается в дальнейшем изучении. Особенно актуальными остаются фитогеографические и молекулярно-генетические исследования, призванные проследить потоки генов в популяциях, подтвердить возможность существования эндемичных видов, морфо- и экотипов. Вместе с тем, среди арктических территорий России флора Шпицбергена является одной из самых изученных, здесь представлена практически половина всех известных для европейского сектора Арктики видов (Патова, Давыдов, 2006).

Благодарности

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, проект № 07-04-00443-а.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Александрова В. Д. Принципы зонального деления растительности Арктики // Бот. журн. 1971. Т. 56. С. 3-21.
2. Александрова В. Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л., 1977. 189 с.
3. Александрова В. Д. Растительность полярных пустынь СССР. Л., 1983. 143 с.
4. Базова Г. А. Почвенные водоросли высокогорий Памира. Душанбе, 1978. 171 с.
5. Гецен М. В., Стенина А. С., Патова Е. Н. Альгофлора Большеземельской тундры в условиях антропогенного воздействия. Екатеринбург, 1994. 147 с.
6. Давыдов Д. А. Наземные цианобактерии восточного побережья Грен-фъерда (Западный Шпицберген) // Комплексные исследования природы Шпицбергена. Вып. 5. Апатиты, 2005. С. 377–382.
7. Давыдов Д. А. Подход к географическому анализу цианопрокариот на примере флоры Мурманской области // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Матер. всеросс. конф. (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г.) Часть 2: Альгология. Микология. Лихенология. Бриология. Петрозаводск, 2008а. С. 29-32.
8. Давыдов Д. А. Цианопрокариоты полярных пустынь Земли принца Оскара (о. Северо-Восточная Земля, Шпицберген) // Природа шельфа и архипелагов европейской Арктики. Вып. 8. М., 2008 б. С. 85-90.
9. Еленкин А. А. Синезеленые водоросли СССР. Специальная (систематическая) часть. Вып. 1. М.; Л., 1938. 985 с.
10. Королёва Н. Е., Константинова Н. А., Белкина О. А., Давыдов Д. А., Лихачёв А. Ю., Савченко А. Н., Урбанавиченe И. Н. Флора и растительность побережья залива Грен-фьорд (архипелаг Шпицберген). Апатиты, 2008. 112 с.
11. Красильщиков А. А., Абакумов С. А., Лившиц Ю. Я. и др. Объяснительная записка к комплексу геологических карт архипелага Шпицберген // Российские геологические исследования на Шпицбергене 1962-1996. Ломоносов, 1998. С. 18-24.
12. Патова Е. Н. Cyanophyta в водоемах и почвах восточноевропейских тундр // Бот. журн. 2004. Т. 89. № 9. С. 1403–1419.
13. Патова Е. Н., Давыдов Д. А. Разнообразие и экология Cyanoprokaryota европейского сектора российской Арктики // Альгологические исследования: современное состояние и перспективы на будущее: Матер. I Всеросс. научно-практич. конф. (16-18 ноября 2006 г. Уфа). Уфа, 2006. С. 89-91.
14. Перминова Г. Н. Почвенные водоросли некоторых районов севера Евразии и Дальнего Востока. Киров, 1990. 41 с. Деп. в ВИНИТИ. № 4471. В-90.
15. Сдобникова Н. В. Почвенные водоросли в южных тундрах Таймыра // Южные тундры Таймыра. Л., 1986. С. 68-79.
16. Anagnostidis K., Komárek J. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 5 – Stigonematales // Arch. Hydrobiol. 1990. Suppl. 86. H. 1. (Alg. Stud. 59). P. 1–73.
17. Borge O. Die Süsswasseralgenflora Spitzbergens // Videnskapsselskapets Skifter. I. Mat.-Natur. Kl. 1911. N. 11. P. 1–38.
18. Komárek J., Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 4 – Nostocales // Arch. Hydrobiol. 1989. Suppl. 82. H. 3. (Alg. Stud. 56). P. 247–345.
19. Komárek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. I. Chroococcales // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd. 19 (1). Jena-Stuttgart-Lübek-Ulm, 1998. 548 p.
20. Komárek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. II. Oscillatoriales // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd. 19 (2). Jena-Stuttgart-Lübek-Ulm, 2005. 759 p.
21. Lagerheim G. Ein Beitrag zur Schneeflora Spitzbergens // La nuova notarisia. 1894. P. 650-654.
22. Liengen T. Conversion factor between acetylene reduction and nitrogen fixation in free-living cyanobacteria from high arctic habitats // Can. J. Microbiol. 1999. Vol. 45. P. 223–229.
23. Liengen T., Olsen R. A. Seasonal and site-specific variations in nitrogen fixation in a high arctic area, Ny-Alesund, Spitsbergen // Can. J. Microbiol. 1997. Vol. 43. P. 759–769.
24. Sculberg O. M. Part. 9. Terrestrial and limnic algae and cyanobacteria // Norsk Polarinst., Skr. 1996. Bd. 198. P. 383–395.
25. Solheim B., Johanson U., Callaghan T. V., Lee J. A., Gwynn-Jones D., Björn L. O. The nitrogen fixation potential of arctic cryptogram species is influenced by enhanced UV-B radiation // Oecologia. 2002. Vol. 133. P. 90–93.
26. Stockmayer S. Kleiner Beitrag zur Kenntnis der Süsswasseralgenflora Spitzbergens // Ostereich. bot. Zeitschr. 1906. Bd. 56. P. 47-53.
27. Strǿm K. M. Some algae from hot springs in Spitzbergen // Bot. Not. 1921. P. 17–21.
28. Thomasson K. Zur planktonkunde Spitzbergens, 1. // Hydrobiologia. 1958. Vol. 12. N. 2-3. P. 226-236.
29. Thomasson K. Zur planktonkunde Spitzbergens, 2 // Hydrobiologia. 1961. Vol. 18. N. 3. P. 192-198.
30. Tishkov A. A. Primary succession in arctic tundra on the west coast of Spitsbergen (Svalbard) // Polar Geogr. Geol. 1986. Vol. 10. P. 148–156.
31. Wittrock V. B. Über die Schnee – und Eisflora, besonders in den arktischen Gegenden // In: Nördenskiold A. E. (ed.) Studier och Forskningar Föranledda af Mina Resor i Höga Norden. Stockholm, 1883. H. 2–3.
32. Wittrock V. B., Nordstedt O. Algae aquae dulcis exsiccatae. Upsaliae, Lundae et Stockholmiae, 1882. 21 s.