Резюме

В статье приводятся данные о накоплении и распределении углерода в основных блоках биогеоценозов Мурманской области, как поясных, так и зональных. Выявлено, что запасы фитомассы в поясных растительных сообществах возрастают от субнивальных горно-тундровых сообществ к горным еловым лесам и снижаются в равнинных лесах от ельников к соснякам. Усредненное содержание углерода варьирует: в фитомассе горно-тундровых фитоценозов - от 38% до 45.9%, в лесных сообществах – от 47.6 до 48%. Запасы углерода в фитомассе горно-тундровых сообществ изменялись от 272 г/м² в субнивальном до 1010 г/м² в воронично-черничном сообществе, в лесных – от 2154 г/м² до 4592 г/м^2.. В слое почвы на глубину до 30 см - от 5081 г/м² в субнивальном до 19505 г/м² в воронично-черничном сообществе, а в лесных от 2571 г/м² в равнинном сосняке до 10339 г/м² в горном ельнике

Запасы углерода в горно-тундровых биогеоценозах (на глубину почвы до 30 см) колеблются от 6183 г/м² в субнивальном сообществе до 25261 г/м² в воронично-черничном сообществе. В лесных – от 10606 г/м² в березовом криволесье до 17083 г/м² в горном ельнике. В целом, наибольшее количество углерода содержат биогеоценозы горно-тундрового и горно-лесного поясов, где он сосредоточен, в основном, в почве.

Summary

Data on the distribution of the major carbon stores held in the northern boreal and tundra vegetation and soils are presented in the paper. It was revealed, that the percentage of carbon held in the phytomass of mountain tundra varies from 38% to 45.8%, and in phytomass of boreal forest – from 47.6% to 48%.Total amount of carbon kept in tundra phytomass varied from 272 g/m² to1010 g/m², and in forest phytomass– from 2154 g/m² to 4592 g/m². Total amount of carbon reserved in the ecosystem (that includes carbon stored in the aboveground and belowground phytomass, in the litter, and in the soil horizons to 30 cm depth) was recorded as minimal in snow-bed and lichen-dominated tundra (from 6183 g/m² to 6337 g/m²), and as maximal in the dwarf shrubs and grasses-dominated tundra (from 25261 g/m² to 20407 g/m²), that was even more, than total carbon amount stored in the boreal forest ecosystems (from 8433 in piedmont pine forest to 17083 g/m² in the mountain spruce forest). The major part of carbon in tundra ecosystems was stored in the litter and soil, and in mountain forest ecosystems – in phytomass and soil.

Для изучения углеродного цикла и биогеохимической миграции углерода в естественных экосистемах необходимы данные по содержанию, накоплению и распределению углерода в отдельных структурных элементах биогеоценозов. В настоящее время проанализированы основные резервуары органического углерода на планете в целом (Кобак, 1988). Запасы углерода определены в фитомассе лесных, лесотундровых, тундровых, травяных сообществ (Исаев и др., 1993; Карелин и др., 1995; Титлянова и др., 2001) и почвах разных природно-климатических зон. (Орлов и др., 1996; Честных и др., 1999). Имеющиеся сведения позволяют составлять глобальные прогнозы по влиянию температуры и влажности на характер резервирования углерода в биогеоценозах. Однако в одной и той же природной зоне в его распределении немаловажное значение имеет видовой состав растительного покрова. Так, в сосновых лесах больше углерода закрепляется в надземной фитомассе, в еловых лесах - в почве (Макаревский, 1991).

Чередование поясов в горах в первом приближении может рассматриваться как аналог смены природных зон на равнине. Ранее нами опубликованы данные по запасам, структуре фитомассы и влиянии на нее гидротермических условий в горно-тундровых (Ушакова и др., 2002) и лесных сообществах (Ушакова, 1997). Цель данной работы – определение запасов углерода и характера его распределения по всем блокам биогеоценозов в зависимости от видового состава и доминирующих жизненных форм растений в некоторых поясных и зональных растительных сообществах Мурманской области.

 

Объекты и методы исследования

Мурманская область находится в условиях морского климата, более мягкого по сравнению с районами Крайнего Севера, расположенными восточнее. Равнинные и горные территории центральной части Кольского полуострова, где расположены объекты исследования, в отличие от прибрежных морских районов, характеризуются более континентальным климатом. В Хибинских горах климат мягче, чем на прилегающей равнине; здесь из-за воздействия циркуляционных факторов повышена влажность воздуха, выпадает больше осадков, короче период вегетации растений, а летние температуры воздуха понижаются в среднем на 0.5^оС на каждые 100 м высоты (Яковлев, 1961). В горах выражена высотная поясность: в нижних частях склонов расположены северо-таежные еловые и сосновые леса, их сменяют березовые криволесья, которые образуют верхнюю границу леса, выше расположен горно-тундровый пояс, на высоких вершинах и плато - пояс холодных гольцовых пустынь. На холмистой предгорной равнине преобладают северо-таежные еловые и сосновые леса.

Объекты исследования расположены как в Хибинских горах, так и в центральной равнинной части Кольского полуострова. Семь пробных площадок были заложены на северо-восточном склоне горы Вудъяврчорр в трех почвенно-растительных зонах. Пять площадок – в горно-тундровом поясе: четыре из них на высоте 580 м над у.м. и одна – несколько ниже (430 м над у. м.); по одной площадке – в поясе березовых криволесий (380 м над у. м.) и таежном (340 м над у. м.) поясе. Выбранные объекты представляют собой геохимически сопряженный ландшафт. Две площадки были заложены в центральной части Кольского полуострова, в предгорьях Хибин, в еловом и сосновом лесах.

Расположение пробных площадей, геоморфологические особенности, почвы.

Подробная характеристика площадок (№ 1-4), расположенных в горно-тундровом поясе, была дана в ранее опубликованной статье (Ушакова и др., 2002). Здесь приводятся данные о положении и особенностях почв только для площадок № 5-9.

Площадка № 5 - заложена на высоте 430 м над у. м в горно-тундровом поясе, на небольшом пологом выступе с резким обрывом вниз. Почва - песчаная иллювиально-многогумусовая (подбур) на элюво-делювии нефелиновых сиенитов, подстилаемая снизу скалой, следующего морфологического строения: А0 - 0-18, А1В1- 18-25, B - 25-70, С - 70-100 см.

Площадка № 6 располагалась в поясе березового криволесья, на высоте 390 м н.у.м. Почва - слабоподзолистая иллювиально-многогумусовая песчаная, сильно завалуненная на элюво-делювиальных отложениях нефелиновых сиенитов (А0 - 0-7, А2 - 7-9, B - 9-35, ВС - 60-70 см).

Площадка № 7 была заложена на хорошо дренированной озерно-ледниковой террасе, в горно-таежном поясе на высоте 340 м н.у.м. Почва - слабоподзолистая иллювиально-многогумусовая песчаная на слоистых древнеаллювиальных отложениях с примесью элюво-делювия нефелиновых сиенитов (А0 - 0-4, А2 - 4-5, B - 5-39, ВС - 39-60, С - 60-70 см).

Площадки № 8 и № 9 были расположены на берегу озера Имандра, первая– в еловом лесу, на северо-восточном пологом склоне моренной гряды, прилегающей к западному берегу, вторая - во вторичном сосняке на восточном берегу этого озера. Почва на площадке № 8 - песчаный иллювиально-гумусовый подзол на сильно завалуненных моренных отложениях (А0 - 0-4, А2 - 4-10, B - 10-40, ВС - 40-80, С - 80-100). Почва на площадке №9 - песчаный иллювиально-гумусовый подзол на песчаных озерно-ледниковых отложениях с примесью морены (А0 - 0-8, А2 - 8-12, В -12-31, ВС - 31-50, С - 50-80 см).

В выбранных для исследования биогеоценозах изучали структуру и запасы фитомассы, мощность и запасы подстилки, объемный вес почвы, а также содержание и запасы углерода в фитомассе, подстилке, почве. Методы исследования запасов и структуры фитомассы в горной тундре были изложены в предыдущей статье (Ушакова и др., 2002). Запасы подстилки в горно-тундровых сообществах изучали в течение трех полевых сезонов, вырезая монолиты 25х25 см в четырехкратной повторности. Надземную часть фитомассы срезали, подстилку отделяли от почвы, разделяли по подгоризонтам, удаляли живые корни, взвешивали, предварительно взяв образцы на влажность. Методы изучения структуры и запасов фитомассы и подстилки для лесных сообществ были опубликованы ранее (Ушакова,1997).

Содержание углерода в структурных элементах фитомассы, в подгоризонтах подстилки и горизонтах почвы определяли по Тюрину.

Запасы углерода в почве рассчитывали на глубину распространения основной массы корней (до 30 см) с учетом объемного веса почвы, наличия крупнозема и мощности горизонтов.

Усредненное содержание углерода (С, %) – это расчетная величина, характеризующая содержание углерода в целом для фитомассы, подстилки, почвы и биогеоценоза. Чтобы определить усредненное содержание углерода для фитомассы сообщества в целом, сумму запасов углерода в структурных элементах фитомассы (С, г/м²) делили на запасы фитомассы (г/м²) и умножали на 100. Аналогично определяли эту величину для подстилки, почвы и биогеоценоза. Для биогеоценоза в целом – сумму запасов углерода в фитомассе, подстилке и почве делили на сумму запасов фитомассы, подстилки и мелкозема почвы и умножали на 100.

Результаты и обсуждение

Растительные сообщества. Растительность Хибинских гор и прилегающей холмистой равнины описана в ряде статей (Аврорин и др., 1936, Миняев, 1963, Влияние…, 1990, Королева, 2001), поэтому здесь приводится только краткая характеристика тех растительных сообществ, где были заложены пробные площади. Названия видов растений приводятся по следующим источникам: С.К. Черепанов (1995) для сосудистых, М.С. Игнатов и О.М. Афонина (1992) для листостебельных мхов, Н.А. Константинова и др., (1992) для печеночников, R. Santesson (1993) для лишайников. Названия сообществ даны по сводке J. Kieland-Lund (1981) и Н.Е.Королевой (2001). Буквенные сокращения названий сообществ соответствуют обозначениям площадок на диаграмме (рис.1).

Площадка № 1 расположена в субнивальном растительном сообществе (ассоциация Cassiopo-Salicetum herbaceae Nordh. 1936), такие сообщества типичны для верхнего подпояса горно-тундрового пояса Хибин. Общее проективное покрытие (ОПП) 69 %. Из сосудистых растений преобладают Harrimanella hypnoides, Salix polaris, Empetrum hermaphroditum. Мохово-лишайниковый покров составлен, в основном, Kiaeria starkei, Stereocaulon alpinum и Cetraria islandica. Типичной для таких сообществ является гетерогенная горизонтальная структура. Элементы мозаики - отдельные особи (парциальные кусты) кустарничков, пятна лишайников и куртины мохообразных. Такая структура относится к нерегулярно-мозаичному типу (Матвеева, 1998). Для выяснения, насколько сильно влияет гетерогенность в горизонтальной структуре фитоценозов на другие характеристики биогеоценозов (структуру и запасы фитомассы, мощность и состав подстилки), были заложены площадки в пределах элементов мозаики – в следующих микрогруппировках: Harrimanella hypnoides + Stereocaulon alpinum (HaSte), на которую приходится 31% площади сообщества; Harrimanella hypnoides + Kiaeria starkei (HaKi) – 27% площади; Salix polaris + Stereocaulon alpinum (SaSte) – 11%.

Площадка № 2, где преобладали многолетние злаки и осоки, относится к ассоциации Anthoxantho (alpini)-Deschampsietum flexuosi Nordh. 1943 (Gra). ОПП 100%. Структура сообщества гомогенная. Преобладают злаки Avenella flexuosa и Nardus stricta, а также осока Carex bigelowii.

Площадка № 3 расположена в условиях горно-тундрового плакора, т. е, наиболее типичных для данного пояса. Сообщество относится к асс. Phyllodoco-Vaccinietum myrtilli Nordh. 1943 (PhVac). ОПП 100 %. Горизонтальная структура, в основном, гомогенная, элементами мозаики являются лишь куртины мхов. Травяно-кустарничковый ярус образован Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, V. vitis-idaea, Phyllodoce caerulea, Empetrum hermaphroditum, Solidago lapponica, Avenella flexuosa, Juncus trifidus. Мхи, в основном, относятся к р. Dicranum, из лишайников преобладает Cetraria islandica.

Площадка № 4 размещалась на выпуклом борту цирка, в лишайниковом сообществе Cetrarietum nivalis Dahl 1956 (Cet). Растительный покров разрежен, ОПП 70 %, преобладают лишайники Flavocetraria nivalis, Alectoria ochroleuca, сосудистые растения немногочисленны.

Площадка № 5 так же, как и площадка № 3, представляет сообщество горно-тундрового плакора, относящееся уже к асс. Arctostaphylo alpini-Empetretum hermaphroditi (Zinserling 1935; Koroleva 1994). (Arc-E). ОПП 100%. В кустарничковом ярусе преобладают Vaccinium uliginosum и Arctous alpina, в моховом – Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum spp. Лишайники немногочисленны, в основном, это Cetraria islandica.

Площадка № 6 располагалась в поясе березовых криволесий, в травяно-кустарничковом сообществе асс. Empetro-Betuletum Nordh. 1936. (Em-Bet). Сомкнутость 0.5. ОПП 100 %. В древесном ярусе преобладает береза Betula. czerepanovii с примесью рябины Sorbus gorodkovii. Травяно-кустарничковый ярус составлен, в основном, кустарничками Vaccinium myrtillus с примесью Vaccinium uliginosum, Empetrum hermaphroditum и Vaccinium vitis-idaea.

Площадка № 7 была заложена в горно-лесном поясе в ельнике травяно-кустарничковом, асс. Eu-Piceetum abieti, cубасс. dryopteridosum (Caj. 1921) K.-Lund 1962 (Pic-dry). Сомкнутость 0.5. ОПП 100 %. В древесном ярусе, помимо ели (Picea obovata), обычна береза и рябина. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают Vaccinium myrtillus, Сhamaepericlymenum suecicum, Gymnocarpium dryopteris, встречаются Trientalis europaea, Chamaenerion angustifolium, Myosotis decumbens, Cicerbita alpina.

Последние две площадки представляют наиболее обычные в подзоне редкостойных северотаежных лесов сообщества. Площадка № 8 расположена в ельнике кустарничковом, асс. Eu-Piceetum abietis (Caj. 1921) K. -Lund 1962, cубасс. myrtilletosum K.-Lund 1962 (Pic‑myrt). Сомкнутость 0.5. ОПП 75 %. Состав древесного яруса практически не отличается от предыдущего сообщества. В кустарничковом ярусе преобладают кустарнички - Vaccinium myrtillus, Empetrum hermaphroditum, в моховом ярусе – зеленые мхи.

Площадка № 9 размещалась во вторичном сосняке, асс. Barbilophozio-Pinetum lapponicae Br.-Bl. et Siss. 1939 em. K.-Lund 1967 (Pin). Сомкнутость 0.8. ОПП 100 %. В древесном ярусе помимо сосны (Pinus friesiana) обычна береза, в кустарничковом ярусе преобладает Vaccinium myrtillus с примесью Vaccinium vitis-idaea и Ledum pаlustre.

Содержание и запасы углерода в фитомассе. Содержание углерода в разных видах и органах растений колеблется от 35% до 53% (табл.1). В горной тундре больше его содержится в зеленых и многолетних органах кустарничков, меньше - в листьях и стеблях злаков и мхах. Самое низкое содержание отмечено в лишайниках. Содержание углерода мало отличалось в растениях одного вида в лесных и горно-тундровых сообществах. Отмечены небольшие различия в содержании углерода среди отдельных частей древесных пород. Так, у ели более высокое содержание углерода отмечено в ветвях и корнях, а у сосны - в хвое.

Запасы фитомассы в биогеоценозах Хибин возрастают в направлении от горно-тундровых субнивальных сообществ до горных еловых лесов (от 710 до 9630 г/м²), и вновь снижаются в равнинных лесах в направлении от еловых к сосновым лесам (от 8530 до 7760 г/м²) (рис. 1). Запасы углерода в фитомассе этих сообществ изменяются аналогично (рис.2). Во всех горно-тундровых сообществах, кроме лишайниковых, доля подземной фитомассы больше, чем надземной. В лесных сообществах надземная фитомасса преобладает над подземной.

Запасы углерода в фитомассе горно-тундровых сообществ меньше, чем в лесных и различаются почти в три раза (от 308 г/м² в гарриманеллиево-лишайниковой группировке субнивального сообщества до 1009 г/м² в воронично-черничном сообществе). В лесных сообществах запасы углерода в фитомассе изменяются от 2154 г/м² в березовом криволесье до 4592 г/м² в горном ельнике (табл. 2 и 3).

Показатель усредненного содержания углерода в фитомассе, рассчитанный с учетом структуры и видового состава фитоценоза, служит оценкой содержания углерода в фитоценозе в целом. В горно-тундровых сообществах он варьирует от 38% до 43.5% (табл.2). В большинстве изученных сообществ наибольшее количество углерода накапливается в надземной части фитомассы. В злаковом сообществе содержание углерода в надземной и подземной частях фитомассы одинаково, так как в состав подземной включены узлы кущения и корневища с высоким содержанием углерода. Самые высокие показатели усредненного содержания углерода в надземной фитомассе выявлены у сообществ горного–тундрового плакора - 46.3% - 47.8%. В надземной фитомассе зеленые части содержат углерода, как правило, больше, чем многолетние органы (табл. 2).

Усредненное содержание углерода в фитомассе лесных сообществ различается незначительно (от 47.6% до 48%), но оно выше, чем в горно-тундровых сообществах.

Содержание и запасы углерода в подстилке и почве. Запасы подстилки (органогенного горизонта почвы) зависят от ее мощности, зольности, скорости и характера ее разложения. Следует отметить, что резких различий по запасам подстилки между большинством тундровых сообществ и лесными сообществами не выявлено (рис. 1). Исключение составило горно-тундровое воронично-черничное сообщество, где запасы подстилки наибольшие (13443 г/м²), за счет увеличения по сравнению с другими тундровыми сообществами мощности перегнойного подгоризонта подстилки (12733 г/м²). В лесных сообществах наибольшие запасы подстилки отмечены в горном ельнике и равнинном сосняке (рис. 1).

Содержание углерода в подстилке зависит в основном от ее зольности и степени разложенности. Это хорошо видно по уменьшению содержания углерода в подгоризонтах подстилки (табл. 2), минимум отмечен в подгоризонте подстилки, находящемся на границе с почвой. Содержание углерода в подстилке горной тундры (32-39%) ниже, чем в подстилке лесных сообществ (37-50%). Подстилка горно-лесных сообществ и равнинного сосняка характеризуется более низкими величинами содержания углерода, чем подстилка равнинного ельника. По-видимому, это свидетельствует о повышенной степени разложенности подстилки горных лесов и равнинного сосняка и обусловлено разной скоростью и характером ее разложения.

Запасы углерода в подстилке лесных сообществ определяются в основном скоростью разложения подстилки и интенсивностью ее промывания атмосферными осадками. Запасы углерода в подстилке лесных сообществ зависят от запасов углерода в надземной фитомассе (r=0.78), а в горно-тундровых – от запасов в подземной части фитомассы (r=0.66).

Наиболее высокие запасы углерода отмечены в подстилке воронично-черничного сообщества горной тундры – 4684 г/м², горного ельника – 2152 г/м² и равнинного сосняка – 2147 г/м², значительно ниже они в равнинном ельнике (1398 г/м²) и горном березняке (1167 г/м²). Самые низкие – в сообществах с доминированием лишайников (723-830 г/м²).

Содержание углерода в минеральной части почвы еще ниже, чем в подстилке, и зависит от многих факторов, в частности, от гидротермических условий, определяющих скорость и направленность разложения органического вещества, от величины и качества поступления опада, минералогического состава почвообразующих пород, интенсивности промывания почвы атмосферными осадками и миграции органоминеральных комплексов в профиле почв.

Запасы углерода в 30-сантиметровом слое почвы в исследованных биогеоценозах существенно различаются (табл.2 и 3). Наибольших величин они достигают в почве воронично-черничного (19505 г/м²), злакового (17380 г/м²) и мохово-кустарничкового (14291 г/м²) сообществ горной тундры. Несколько ниже - в гарриманеллиево-лишайниковой микрогруппировке субнивального сообщества (4992 г/м²) и лишайниковом сообществе (5153 г/м²). Такие различия связаны с неоднородностью гидротермических условий, которые определяют видовой состав сообществ, размеры и структуру фитомассы, а также с особенностями трансформации опада и подстилки. Так, чем выше запасы углерода в надземной фитомассе, тем меньше его запасы в почве (табл.4). В почве равнинных лесов содержание и запасы углерода значительно ниже, чем в горно-тундровых и горно-лесных сообществах. Особенно они снижены в почве соснового леса (2571 г/м²), где сильнее выражена разница в запасах углерода между надземной и подземной частью фитомассы.

Содержание и запасы углерода в биогеоценозе. Рассчитанный показатель усредненного содержания углерода позволяет сравнивать между собой биогеоценозы, как в целом, так и по структурным элементам. Усредненное содержание углерода для тундровых биогеоценозов (на глубину почвы до 30 см) колеблется: от 3.0% в гарриманеллиево-лишайниковой микрогруппировке до 17.3% в мохово-кустарничковом сообществе (табл. 2). В лесных биогеоценозах усредненное содержание углерода меньше и его колебания между сообществами выражены слабее (от 3.4 % в равнинном ельнике до 11,2 % в горном ельнике) (табл.3). При увеличении глубины почвы до 40 см этот показатель, соответственно, ниже, поскольку основная масса корней и органического вещества сосредоточена на глубине до 30 см.

Данные, полученные для разных микрогруппировок одной горно-тундровой субнивальной ассоциации (Cassiopo-Salicetum herbaceae), показывают, что между микрогруппировками существуют значительные различия – не только в видовом составе, но и по биогеоценотическим горизонтам. Будучи схожими, по величине надземной фитомассы, микрогруппировки различаются по подземной фитомассе – в ивково-лишайниковой микрогруппировке (SaSte) она превышает фитомассу гарриманеллиево-лишайниковой (HaSte) почти в 6 раз. Показатели запасов углерода в фитомассе, подстилке и почве в этих микрогруппировках различаются более чем в два раза. Это связано с биологическими особенностями листопадного кустарничка Salix polaris, преобладающего в микрогруппировке SaSte (большая масса корней, большой опад). По запасам углерода во всех блоках биогеоценоза в целом микрогруппировка HaSte и лишайниковое сообщество примерно одинаковы, хотя их видовой состав различается очень сильно, и практически отсутствуют общие виды.

Накопление и перераспределение углерода по блокам биогеоценоза неравномерно. Наибольшие запасы углерода (на глубину почвы до 30 см) выявлены в биогеоценозах горно-тундрового пояса – до 25261 г/м² (табл. 2 и рис. 2). Здесь он сосредоточен в основном в почве - на долю почвы приходится от 77 до 85 % от общего запаса углерода в биогеоценозе, а на надземную часть фитомассы приходится всего 1-5% (табл.4). В горных тундрах меньше запасают углерода биогеоценозы на крайних позициях градиента нивальности, с наименьшей продуктивностью, с более коротким и слабо дифференцированным почвенным профилем. Наибольшее количество углерода запасают горно-тундровые сообщества горного плакора. Горно-тундровые биогеоценозы по величине накопления углерода размещаются в убывающем порядке следующим образом: воронично-черничное, злаковое, мохово-кустарничковое, лишайниковое, субнивальное сообщества.

Запасы углерода в лесных биогеоценозах (на глубину почвы до 30 см) колеблются от 8433 г/м² (в равнинном сосняке) до 17083 г/м² (в горном ельнике). Здесь увеличивается доля углерода в надземной фитомассе (11-36%). Лесные биогеоценозы по величине накопления углерода размещаются в убывающем порядке следующим образом: горный ельник, равнинный ельник, березовое криволесье, равнинный сосняк (табл.3, рис.2). Распределение углерода в биогеоценозах равнинных лесов зависит от древесной породы и ее возраста. Сосновые леса закрепляют больше углерода в фитомассе, еловые – в почве, что согласуется и с литературными данными, полученными для лесов Карелии (Макаревский, 1991).

Таким образом, горно-тундровые биогеоценозы удерживают углерод в большей степени, чем лесные, накапливая его, в основном, в почве (табл.4). Высокие коэффициенты корреляции (r=0.99) запасов углерода в биогеоценозах от его запасов в почве, как в горно-тундровых, так и в лесных биогеоценозах, подтверждают определяющую роль почвы в закреплении углерода.

Заключение

Содержание углерода в разных видах растений неодинаково: больше углерода содержат сосудистые растения, меньше - мхи и лишайники. Соответственно, больше углерода содержат фитоценозы с преобладанием в составе сосудистых растений, меньше – с преобладанием в составе мхов и лишайников. Содержание углерода в надземных частях фитомассы горно-тундровых сообществ больше, чем в подземных, тогда как в лесных сообществах эти показатели примерно одинаковы.

Запасы углерода в фитомассе горно-тундровых фитоценозов были меньше, чем в лесных фитоценозах. В горных тундрах наибольшее количество углерода накапливает фитомасса сообществ горного плакора и злакового сообщества, в лесных биогеоценозах – фитомасса ельников. В горно-тундровых сообществах углерод сконцентрирован, в основном, в подземной части фитомассы, а в лесных биогеоценозах – в надземной.

Накопление и распределение углерода в исследованных биогеоценозах резко различно и зависит от многих факторов, в основном, от доминирующих экобиоморф, структуры и запасов фитомассы. Различия выражены в том, где углерод преимущественно резервируется в сообществах. Во всех исследованных биогеоценозах, кроме сосняка, углерод в большем количестве сконцентрирован в почве. В равнинном сосняке наибольшая часть углерода сконцентрирована в надземной фитомассе.

Рассчитанное усредненное содержание углерода позволяет сравнивать между собой по этому показателю исследованные сообщества и определять запасы углерода как в биогеоценозе в целом, так и в составляющих его блоках. Показатель усредненного содержания углерода свидетельствует: для фитомассы – о ее роли в накоплении углерода в том или ином биогеоценозе, для подстилки - о степени ее гумификации, для почвы - об интенсивности накопления и удержания углерода в биогеоценозе.

 

Список литературы

Аврорин Н.А., Качурин М.Х., Коровкин А.А. Материалы по растительности Хибинских гор // Труды СОПС АН СССР, сер. Кольская. Вып.2. М.-Л., 1936.

Влияние атмосферного промышленного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л.: Наука, 1990. 196 с.

Игнатов М.С., О.М. Афонина (ред.) Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. Том 1(1-2). С. 1-87.

Исаев А.С., Коровин Г.Н., Уткин А.И., Пряжников А.А., Замолодчиков Д.Г. Оценка запасов и годичного депонирования углерода в фитомассе лесных экосистем России // Лесоведение. 1993. №5. С. 3-10.

Карелин Д.В., Замолодчиков Д.Г., Гильманов Т.Г. Запасы и продукция углерода в фитомассе тундровых и лесотундровых экосистем России // Лесоведение. 1995. №5. С.29-36.

Кобак К.И. Биотические компоненты углеродного цикла. Л.: Гидрометеоиздат,1988. 248 с.

Константинова Н.А., Потемкин А.Д., Шляков Р.Н. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. T. 1. № 1-2. C. 87-127.

Королева Н.Е. Синтаксономический обзор горно-тундровой растительности Хибин // Бюлл. МОИП, отд. Биология. Т. 106. вып. 4. 2001. С. 50-57.

Макаревский М.Ф. Запасы и баланс органического углерода в лесных и болотных биогеоценозах Карелии // Экология. 1991. № 3. С. 3-10.

Матвеева Н.В. Зональность в растительном покрове Арктики. С-Петербург, 1998. 220 с.

Миняев Н.А. Структура растительных ассоциаций. (По материалам исследования чернично-вороничной серии ассоциаций в Хибинском горном массиве). М.-Л., 1963. 262 с.

Орлов Д.С., Бирюкова О.Н., Суханова Н.И. Органическое вещество почв Российской Федерации. М.: Наука, 1996. 256 с.

Титлянова А.А., Кудряшова С.Я., Якутин М.В., Булавко Г.И., Миронычева-Токарева Н.П. Запасы углерода в растительном веществе и микробной массе в экосистемах Сибири // Почвоведение. 2001. №8. С. 942-954.

Ушакова Г.И. Биогеохимическая миграция элементов и почвообразование в лесах Кольского полуострова. Апатиты, 1997. 150 с.

Ушакова Г.И. Влияние экологических условий на скорость и характер разложения лесной подстилки (Кольский полуостров) // Почвоведение. 2000. .№ 8. С. 1009-1015.

Ушакова Г.И., Шмакова Н.Ю., Королева Н.Е. Влияние условий местообитания на структуру и продуктивность растительных сообществ горной тундры Хибин // Бюллетень МОИП, отд. биол. 2002 Т. 107. Вып. 6. с. 41-48.

Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 990 с.

Честных О.В., Замолодчиков Д.Г, Карелин Д.В. Запасы органического углерода в почвах тундровых и лесотундровых экосистем России // Экология. 1999. № 6. С. 426-432.

Яковлев Б.А. Климат Мурманской области. Мурманск, 1961. 180 с.

Kielland-Lund J. Die Waldgesellschaften SO-Norvegens // Phytocoenologia. 1981. N 9(1/2). S. 53-250.

Santesson R. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. Norway. Lund, 1993. 240 p.

Полярно-альпийский ботанический сад-институт Кольского НЦ РАН,

г. Кировск Мурманской обл.

Таблица 1

Содержание углерода в разных видах растений горно-тундровых и лесных биогеоценозов Хибин

== Виды растений и их части ==	== *С, % ==	== Виды растений и их части ==	== *С, % ==
Горно-тундровые биогеоценозы		==== Лишайники ====
= Сосудистые =		Cetraria islandica	36,6-37,62
Зеленая часть:		Cetrariella delisei	39,01
Empetrum hermaphroditum	51,0-52,6	Flavoetraria nivalis	37,17
Harrimanella hypnoides	52,5-52,8	Stereocaulon alpinum	37,75
Loiseleuria procumbens	50,6-52,5	Cladonia ecmocyna	34,9
Vaccinium vitis-idaea	49,6-51,6	==== Лесные биогеоценозы ====
V. uliginosum	48,47	===== Pinus friesiana, хвоя многолетняя =====	50,1-51,5
V. myrtillus	50,31	«-« - хвоя прирост	47,9-48,2
Salix polaris	52,63	«-« - ветви	48,4-50,6
Festuca ovina	42,16	«-« - корни	47,4-49,8
Avenella flexuosa	44,13	«-« - ствол	48,5-50,6
Carex bigelowii	42,16	«-« - кора со ствола	49,6-53,7
== Juncus trifidus ==	41,45	Picea obovata, хвоя многолетняя	48,0-48,5
== Nardus stricta ==	42,16	«-« - хвоя прирост	48,4-49,8
== Diphasiastrum alpinum ==	40,13	«-« - ветви	51,2-51,6
= Стебли: =		«-« - корни	50,0-50,3
Empetrum hermaphroditum	52,64	Betula pubescebs , листья	45,2-51,8
Harrimanella hypnoides	45,0-46,8	Vaccinium vitis-idaea, мног. часть	48,6-50,0
Loiseleuria procumbens	50,24	«-« - прирост	48,3-50,6
Vaccinium vitis-idaea	48,01	«-« - корни	47,2
V. uliginosum	49,22	Empetrum hermaphroditum, побеги	51,6-52,6
V. myrtillus	48,0-48,5	«-« - листья	50.7-54,1
Salix polaris	47,98	Vaccinium myrtillus, побеги	47,8-48,4
Avenella flexuosa	43,8-45,9	«-« - листья	45,7-47,2
== Juncus trifidus ==	41,45	«-« - корни	46,4-48,4
== Nardus stricta ==	42,16	Avenella flexuosa	43,7-45,6
= Мохообразные =		Зеленые мхи	41,2-42,0
Polytrichum juniperinum	41,17	Лишайники	34,9-39,0
== Polytrichum piliferum ==	43,83
Kiaeria starkei, зеленая часть	41,39
«-« - бурая часть	44,27

* - пределы колебаний содержания углерода

Усредненное содержание*, запасы и распределение углерода в лесных биогеоценозах Хибин

===== Компоненты биогеоценоза =====	С, % / г/м2	===== Компоненты биогеоценоза =====	С, % / г/м2
== Березовое криволесье ==		== Равнинный ельник ==
Фитомасса надземная	*48,5 / 1200	Фитомасса надземная	47,5 / 3059
Фитомасса подземная	47,3 / 954	Фитомасса подземная	48,5 / 1016
Всего фитомасса	48,0 / 2154	Всего фитомасса	47,8 / 4075
АО 0-7	37,1 / 1167	АО 0-3 см	49.6 / 1398
А2 7-9 см	1.19 / 131	А2 3-9 см	1.03 / 726
В1 10-22 см	10.00 / 6490	В1 9-30 см	1.96 / 4623
В2 22-30 см	1.90 / 664	== В2 30-40 см ==	== 0,65 / 730 ==
ВС 30-40 см	1,90 / 830
Всего почва до 30 см	6,58 / 7285	== Всего почва до 30 см ==	== 1,75 / 5349 ==
Всего почва до 40 см	5,25 / 8115	Всего почва до 40 см	== 1,45 / 6079 ==
Биогеоценоз до 30 см	9,0 / 10606	Биогеоценоз до 30 см	== 3,4 / 10822 ==
Биогеоценоз до 40 см	7,1 / 11436	Биогеоценоз в до 40 см	== 2,7 / 11552 ==
== Горный ельник ==		== Равнинный сосняк ==
Фитомасса надземная	47,4 / 3566	Фитомасса надземная	47,9 / 3050
Фитомасса подземная	48,6 / 1026	Фитомасса подземная	47,8 / 665
Всего фитомасса	47,6 /4592	Всего фитомасса	47,9 / 3715
АО 0-4 см	39.48 / 2152	АО 0-4 см	40,0 / 2147
А2 4-5 см	5.48 / 396	А2 4-10 см	1.21 / 436
В1 5-16 см	9.62 / 4485	В1 10-19 см	1.67 / 1348
В2 16-24 см	7.73 / 3128	В2 19-30 см	0.70 / 787
В3 24-30 см	5,51 / 2330	ВС 30-40 см	0,23 / 235
В3 30-40 см	5.51 / 3883
Всего почва до 30 см	7,55 / 10339	Всего почва до 30 см	1,24 / 2571
Всего почва до 40 см	6,85 / 14222	Всего почва до 40 см	1,01 / 2806
Биогеоценоз до 30 см	11,2 / 17083	Биогеоценоз до 30 см	4,5 / 8433
Биогеоценоз до 40 см	9,4 / 20966	Биогеоценоз до 40 см	3,0 / 8668

Усредненное содержание*, запасы и распределение углерода в горно-тундровых биогеоценозах Хибин (* % / г/м²)

 

Показатели	Субнивальное сообщество, в т. ч. микрогруппировки				Злаковое сообщество	Воронично-черничное сообщество	Лишайнико- вое сообщество	Мохово-кустар-ничковое сообщество
гарриманел лиево-лишай- никовая	Гарриманел-лиево-моховая	ивково-лишай- никовая	**в целом
=== Фитомасса: ===	*43,5 / 308,8	42,0 / 379,2	38,0 / 671,5	41,1 / 272,0	42,6 / 1004,9	42,2 / 1009,7	40,1 / 461,2	41,2 / 742,1
===== сосудистые, =====	49,1 / 135,1	47,6 / 71,7	48,5 / 99,7	48,6 / 72,1	42,9 / 126,4	49,8 / 263,2	50,7 / 111,2	49,9 / 218,1
в т. ч. зеленые части	51,6 / 70,7	50,6 / 30,4	49,4 / 32,5	51,4 / 33,9	43,1 / 89,7	50,1 / 55,0	50,3 / 42,3	49,8/ 88,1
многолетние надземные части	46,7 / 64,3	45,6 / 41,2	48,0 / 67,1	46,3 / 38,2	42,4 / 36,7	49,7 / 208,3	51,0 / 68,9	49,9 / 130,3
===== мохообразные =====	42,1 / 12,3	41,4 / 58,3	41,2 / 22,8	41,0 / 22,1	41,2 / 13,4	42,9 / 3,1	41,8 / 0,8	42,0 / 54,2
===== лишайники =====	37,8 / 54,8	37,9 / 19,4	37,7 / 89,1	37,8 / 32,1	-	37,5 / 77,7	37,4 / 188,7	36,0 / 4,9
===== Всего надземная часть =====	45,0 /202,2	43,6 / 149,4	42,56 / 211,6	44,1 / 126,3	42,7 / 139,7	46,3 / 344,0	41,3 / 300,8	47,8 / 277,2
===== Подземная часть =====	39,0 / 106,5	41,1 / 229,8	36,2 / 459,9	38,8 / 145,7	42,5 / 865,1	40,4 / 665,8	37,9 / 160,5	37,8 / 464,9
===== Подстилка без корней, =====	32,0 / 830	39,3 / 1461	31,6 / 1613	35,0 / 830	33,8 / 2022	34,9 / 4684	32,0 / 723	39,0 / 2072
===== в т. ч. подгоризонт L =====	38,8 / 201,5	44,4 / 278,1	34,9 / 302,2	38,9 / 171	38,1 / 410	46,8 / 192	41,4 /132	44,4 / 49
===== ---------“””--------- F =====	30,3 / 629,3	38,3 / 1183,3	30,9 / 1310,6	33,2 / 659	32,9 / 1612	41,7 / 125	40,2 / 148	42,9 / 857
===== ---------“”---------- H =====	-	-	-	-	-	34,3 / 4367	28,2 / 443	39,8 / 756
===== ---------‘’’’--------- Т =====	-	-	-	-	-	-	-	31,4 / 410
===== Почва до 30 см =====	2,7 / 4992	5,1 / 8586	6,1 / 11043	4,6 / 5081	9,8 / 17380	13,4 / 19505	4,0 / 5153	15,6 / 14291
===== Почва до 40 см =====	2,2 / 5762	3,9 / 9356	4,7 / 11813	3,6 / 5612	8,2 / 21280	12,9 / 24769	3,7 / 5256	9,6 / 16110
===== Биогеоценоз до 30 см =====	3,0 / 5821	6,0 / 10426	7,0 / 13327	5,2 / 6183	11,0 / 20407	15,7 / 25261	4,8 / 6337	17,3 / 17105
===== Биогеоценоз до 40 см =====	2,6 / 6900	4,6 / 11196	5,4 / 14097	4,1 / 6714	9,0 / 24307	14,7 / 30579	4,4 / 6440	10,8 / 18924

** - запасы углерода в этом сообществе определены с учетом проективного покрытия слагающих его микрогруппировок.

 

Распределение запасов углерода (в %) в блоках биогеоценозов Хибин (на глубину почвы до 30 см).

 

Сообщество	Надземная фитомасса	Подземная фитомасса	Подстилка	Почва
Субнивальное	2	3	13	82
Злаковое	1	4	10	85
Лишайниковое	5	2	11	81
Воронично-черничное	1	3	19	77
Мохово-кустарничковое	2	2	12	84
Березовое криволесье	11	9	11	69
Горный ельник	21	6	13	60
Равнинный ельник	28	9	13	49
Равнинный сосняк	36	8	25	31

Подписи к рисункам:

Рис. 1. Структура и запасы фитомассы и подстилки в горно-тундровых и лесных биогеоценозах Хибин.

По оси абсцисс – названия сообществ:

HaSte – гарриманеллиево-лишайниковое, HaKi – гарриманелллиево-моховое, SaSte – ивково-лишайниковое, Cet - лишайниковое, Arc-Emp – мохово-кустарничковое, Gra - злаковое, PhVac – воронично-черничное,

Em-Bet – горный березняк, Pic-dry – горный ельник, Pic-myrt – равнинный ельник, Pin – равнинный сосняк.

По оси ординат – запасы фитомассы (по структурным элементам) и подстилки (г/м²)

Рис. 2. Запасы и распределение углерода в. горно-тундровых и лесных биогеоценозах Хибин

По оси абсцисс - названия сообществ как на рис. 1.

По оси ординат – запасы углерода в фитомассе, подстилке и почве (г/м²)