УДК 581.526.533(470.21)
Ключевые слова: тундровые биотопы, растительность, редкие виды растений, редкие растительные сообщества, Мурманская обл.
Key words: tundra habitats, vegetation, rare plants, rare plant communities, Murmansk Region
Введение
Разработка региональных классификаций биотопов особенно необходима для планирования особо охраняемых природных территорий и ключевых ботанических участков и проведения там природоохранных мероприятий. При некоторой существующей терминологической путанице понятия «экотоп», «биотоп», «фитоценоз» и «биогеоценоз» относятся, на практике, к объекту в одних и тех же границах – к однородному на глаз выделу растительности, расположенному на более или менее однородной территории. На этом уровне (элементарных ландшафтов) наиболее близки единицы растительного покрова и ландшафтные категории.
Тундровые ландшафты и фитоценозы. Тундровые территории бывшего СССР исследовались с целью выделения ландшафтных единиц, пригодных для картирования, для землеустройства и инвентаризации оленьих пастбищ (Самбук, Дедов,1934; Андреев, 1935; Цинзерлинг, 1935:Лесков, 1936; Дедов, 2006). Полученные в результате единицы (типы тундр) – моховые тундры, пятнистые тундры, крупно- и мелкобугристые тундры, кустарниковые тундры и т.д. – это не единицы классификации растительности, а скорее, типы основных ландшафтных элементов.
Характеристика тундр на уровне крупных ландшафтных единиц (районов, провинций, подзон и зон) была выполнена при геоботаническом районировании Арктики и Антарктики (Александрова, 1977). Критериями выделения геоботанических районов были признаки растительного покрова, а именно, особенности флористического состава и основные типы растительных сообществ на плакорных и неплакорных местообитаниях.
Первым необходимым шагом для соотнесения единиц растительности и единиц ландшафтов на низших уровнях является типизация фитоценозов. Метод эколого-флористической классификации (или Браун-Бланке) был использован при зональном подразделении тундровых территорий Северной Америки и Гренландии (Daniels et al., 2000) и при создании карты растительности Арктики (CAVM Team, 2003). Синтаксономическая принадлежность растительности характерных для данной конкретной зоны типов местообитаний (таких как, например, группировок мхов и лишайников на некарбонатных каменистых горных комплексах, заболоченных тундр с преобладанием граминоидов и кустарничков, заболоченных кочковатых тундр, кустарниковых тундр и т.д.) была определена на уровне классов и союзов растительности, с перечислением основных описанных в районе ассоциаций.
В горных и зональных тундрах Мурманской области синтаксономический состав растительности выявлен довольно полно (Koroleva, 1999, Королева, 1999, 2001а, 2001b, 2006). Но сведений о ландшафтном распределении тундровых растительных сообществ до сих пор недостаточно. Цель этой статьи – рассмотреть основные биотопы горных и зональных тундр в Мурманской области, а также проанализировать, как распределены в них редкие и исчезающие виды растений.
Растительные сообщества и редкие виды растений. Активность видов. В состав охраняемых, в первую очередь, включают те сообщества, где редкие виды растений и лишайников имеют свой фитоценотический оптимум. Понятие активности видов было впервые предложено Б.А. Юрцевым (Юрцев, 1968; Юрцев, Петровский, 1994) для оценки широты экологической амплитуды вида и его «поведения» в сообществе. Нами использован этот показатель для совокупной оценки обилия и константности «краснокнижных» видов в синтаксонах (ассоциациях и субассоциациях) одного типа биотопов.
Характеристика района исследований
Рельеф и геологическое строение. Тундровая зона находится на северном, восточном и юго-восточном побережье Мурманской области, которая геоморфологически является частью Балтийского кристаллического щита. Зональные тундры расположены на холмисто-грядовой равнине с абсолютными высотами, изредка превышающими 200 м. Полуострова Рыбачий и Средний отличаются, как по геологическому строению, так и по геоморфологии,– они представляют собой плосковолнистую, расчлененную эрозией равнину на горизонтально залегающих осадочных породах (Геология СССР, 1958; Пожиленко и др., 2002).
Горно-тундровый пояс занимает верхние части средних и низких гор. Их особенностями являются плоские и гребневидные вершины, крутые склоны и повсеместно выраженные следы физического выветривания и ледниковой обработки.
Климат. Климат всего Мурманского берега формируется под влиянием Баренцева и Белого морей, причем суровость климата увеличивается с запада на восток. Среднегодовая температура воздуха на побережье выше, чем в центральных районах Кольского полуострова (на западе Мурманского берега 1,1оС (Вайда-губа), на востоке – 1,1оС (Терско-Орловский маяк)). Близость моря обуславливает значительное количество выпадающих осадков – от 690 мм на западе (Вайда-губа), до 634 мм на востоке (Терско-Орловский маяк).
Для горных районов области характерно большое воздействие на климат циркуляционных факторов атмосферы (Яковлев, 1961). На горных склонах выпадает больше осадков, чем на окружающих равнинах. В Хибинах (на территории Ботанического сада, 340 м н.у.м.) средняя многолетняя температура воздуха 1.5оС, среднее годовое количество осадков 1200 мм (Семко, 1989). Значительно различается микроклимат и в пределах одного пояса, особенно, горно-тундрового, что связано, в первую очередь, с неравномерным распределением снежного покрова (Ушакова и др., 2002).
Место территории в существующем геоботаническом районировании. Зональные тундры Мурманской области, в соответствии с районированием В.Д. Александровой (1977), принадлежат к одному геоботаническому региону – Кольской подпровинции субарктических тундр. Эта геоботаническая подпровинция соответствует ландшафтной Мурманской тундровой провинции (Раменская, 1983). Ландшафт характеризуется чередованием невысоких возвышенностей, сложенных, в основном, докембрийскими породами, и многочисленных понижений, занятых озерами и болотами.
По существующему районированию растительности гор СССР (Станюкович, 1973), горы Мурманской области, вместе с западными склонами Северного и Полярного Урала, относятся к северо-таежному типу, к влажно-континентальной группе типов поясности Западной Евразии.
Материалы и методы
Материалом для статьи послужили результаты классификации растительности зональных тундр побережья Баренцева моря и горно-тундрового пояса Хибинских, Ловозерских гор, гор Монче- и Чуна-тундра и гор Сальные тундры, частично опубликованные (Kalela, 1939, Kalliola, 1939, Koroleva, 1999, Королева, 1999, 2001а, 2001б, 2006). При ординации описаний растительности горно-тундрового пояса было выявлено, что разнообразие тундрового растительного покрова в наибольшей степени определяют такие факторы, как топографическое положение (и связанная с ним глубина снежного покрова) и увлажнение (Koroleva, 1994). Поэтому при группировании биотопов также были использованы, в первую очередь, критерии топографического расположения биотопа и его увлажнения. Биотопы называли по преобладающим растительным сообществам.
Активность редких видов оценивали по 6-балльной шкале на основании константности в синтаксоне (синтаксонах) типа и среднего проективного покрытия в сообществах типа. Изменения были внесены авторскую таблицу (Хитун, 2002, с. 5), чтобы адаптировать ее к 7-балльной шкале покрытия-обилия, используемой в методике описания растительности Браун-Бланке (Миркин, Розенберг, 1983), а также, чтобы более точно оценить именно роль редких видов, проективное покрытие которых в сообществах практически никогда не бывает большим (табл. 1). Максимальную активность (4-5) имеют виды, которые встречаются в половине и более описаний типа, с большой численностью в сообществе и проективным покрытием более 25% (балл активности 5) и от 5 до 25% (балл активности 4). Средняя активность (балл 2 и 3) у видов, встреченных в половине описаний и менее, с небольшим покрытием, но еще высокой численностью. Наконец, наименьшую активность (балл 1 и 0) показывают виды, редкие и чрезвычайно редкие в сообществе, при их встречаемости менее чем в 20% описаний.
Определение баллов активности редких видов в типах биотопов на основе их константности и объединенного значения проективного покрытия и обилия
(по шкале Браун-Бланке)
|
Балл |
соотношение «константность/проективное покрытие» |
|
5 |
константность более III, балл покрытия от 3 и выше (более 25%) |
|
4 |
константность более III, балл покрытия 2 (5-25%) |
|
3 |
константность III, балл покрытия 1 (1-5%) |
|
2 |
константность I-II, балл покрытия 1 (1-5%, (до 25%)) |
|
1 |
константность I-II, балл покрытия + (<1%) |
|
0 |
вид встречен один-два раза, покрытие чрезвычайно мало (r, 1-2 особи) |
Результаты и обсуждение
I. Группа биотопов в элювиальных ахионных (малоснежных и бесснежных) элементарных ландшафтных элементах
1. Кустарничково-лишайниковые сообщества на повышенных элементах микро- и мезорельефа (на округлых и платообразных горных вершинах, на вершинах моренных холмов, на выходах и останцах коренных пород) на автоморфных хорошо дренированных почвах, сформированных, преимущественно на основной морене, со значительным содержанием валунного материала, либо на элювии кремнийсодержащих горных пород.
1а. Воронично-лишайниковые сообщества (асс. Loiseleurio-Diapensietum (Fries 1913) Nordh. 1943, субасс. salicetosum nummulariae Koroleva 2006, асс. Arctostaphylo (alpinae)–Empetretum hermaphroditi (Zinserling 1935) Koroleva 1994), с несомкнутым растительным покровом, мозаичной горизонтальной структурой. Преобладают вороника, арктоус альпийский, кустарники (карликовая березка, ивы) простратной формы, на востоке побережья – ива монетовидная. Лишайниковый покров составлен кустистыми хионофобными лишайниками (Flavocetraria nivalis1, Alectoria nigricans, A. ochroleuca). Сообщества широко распространены по всему баренцевоморскому побережью и в горно-тундровом поясе.
1b. Лойзелеуриево-вороничные сообщества (асс. Loiseleurio-Diapensietum субасс. typicum) с несомкнутым растительным покровом, в котором преобладают вороника, постоянно встречаются кустарнички диапенсия и лойзелеурия. Встречаются по вершинам и в верхних участках горно-тундрового пояса, а также на холмах и повышениях приморской возвышенной равнины.
1c. Цетрариево-алекториевые сообщества вершин гор и моренных холмов (асс. Cetrarietum nivalis Dahl 1956), со сплошным либо несомкнутым растительным покровом, в котором абсолютно преобладает Flavocetraria nivalis и встречаются Racomitrium lanuginosum, Alectoria ochroleuca, A. nigricans и Bryocaulon divergens. Широко распространены на вершинах во всех горных системах и на приморской возвышенной равнине.
1d. Толокнянково-лишайниковые сообщества горных склонов и коренных обнажений (асс. Alectorio-Arctostaphyletum uvae-ursi Dahl 1956). Преобладают Arctostaphylos uva-ursi, Flavocetraria nivalis, Alectoria ochroleuca. Сообщества обычны на склонах южной экспозиции, на вершинах невысоких моренных всхолмлений, на границе с березовыми криволесьями во всех горных системах Мурманской области и на западе приморской возвышенной равнины.
2. Несомкнутые растительные группировки пятен и медальонов криогенного происхождения на горных склонах и вершинах, на мелкощебнистых, песчаных и суглинисто-песчаных склонах и вершинах моренных холмов, дефляционных ниш и котловин на морских аккумулятивных террасах, крупно- и мелкощебнистых осыпей, денудационных шлейфов, «каменных рек» и курумов.
2а. Ситниковые группировки (асс. Juncetum trifidi Nordh. 1936) щебнистых склонов и дефляционных котловин. Кроме ситника тройчатого (Juncus trifidus) встречаются Carex bigelowii, Festuca ovina, Empetrum hermaphroditum, в приснежных местообитаниях в горах обычна синузия печеночников, в дефляционных котловинах на древних морских террасах – хионофобных лишайников.
2b. Вороничные группировки на песчаных и мелкощебнистых моренах. Куртины вороники, чередующиеся с латками хионофобных лишайников из состава биотопа 2а, встречаются на пятнах щебня и крупного песка на моренных и морских отложениях.
2с. Синузия лишайников Ochrolechia frigida – Sphaerophorus fragilis, очень часто с примесью печеночных мхов (Gymnomitrion corallioides) на пятнах и полигонах. Несомкнутые группировки этого типа в пятнистых и полигональных тундрах часто образуют комплекс с сообществами типа 1а на всей приморской возвышенной равнине.
2d. Группировки из кустарничков и травянистых многолетников на каменистых плато, осыпях и шлейфах денудации (в горных тундрах – из Silene acaulis, Saxifraga oppоsitifolia, Papaver lapponicum, в зональных – из Luzula confusa, Juncus trifidus, Diapensia lapponica). Часто «спускаются» по осыпям и дорогам в лесные пояса и зону березовых криволесий. Характерной для типа, как в горных, так и в зональных тундрах является синузия эпилитных лишайников.
3. Кустарничково-лишайниковые сообщества на выходах и останцах кальцийсодержащих горных пород, либо на выходах ракушечника на морских террасах, на автоморфных хорошо дренированных почвах.
3а. Дриадовые, осоково-дриадовые сообщества (асс. Carici rupestris–Dryadetum octopetalae (Nordh. 1928) Dierssen 1992). Небольшие по площади группировки и сообщества, в которых преобладают Dryas octopetala и Carex rupestris, нечасто встречаются в западной части Мурманского берега (п-ов Рыбачий, Средний).
II. Группа биотопов в элювиальных и трансэлювиальных мезохионных элементарных ландшафтных элементах.
4. Кустарничковые и кустарниковые сообщества на морских аккумулятивных террасах, моренных равнинах, пологих горных склонах, склонах моренных гряд и холмов, умеренно заснеженных зимой, на хорошо дренированных автоморфных почвах, умеренно увлажненных летом.
4а. Вороничные мохово-лишайниковые сообщества зонального и горного плакора (асс. Arctostaphylo (alpinae)–Empetretum hermaphroditi (Zinserling 1935) Koroleva 1994, асс. Empetro–Betuletum nanae Nordh. 1943). Граница между сообществами двух ассоциаций нерезкая. В сплошном кустарничковом ярусе преобладает вороника, простратная форма карликовой березки. Мохово-лишайниковый покров составлен мохообразными из pода Dicranum, Pleurozium schreberi, Ptilidium ciliare и лишайниками рода Cladonia и Cetraria islandica. Сообщества занимают более защищенные, чем в группе биотопов I, позиции микрорельефа, обычны как на горных склонах, так и на всей приморской возвышенной равнине. В участках, переходных к тундровым болотам, в растительном покрове большую роль играют морошка, багульник и подбел.
4b. Монодоминантные вороничные сообщества приморских террас и края берегового плато (асс. Arctostaphylo (alpinae)–Empetretum hermaphroditi субасс. inops Koroleva 2006) узкой полосой распространены вдоль баренцевоморского и беломорского побережья, на песчаных морских аллювиальных отложениях или на приморских коренных обнажениях. В кустарничковом ярусе, высота которого не превышает нескольких сантиметров, абсолютно преобладает вороника. Мохово-лишайниковый ярус фрагментарный или не развит, в нем обычен Ptilidium ciliare.
4с. Ерниковые мохово-лишайниковые сообщества зонального плакора (асс. Empetro–Betuletum nanae). Сообщества с выраженной двухъярусной структурой, в кустарниковом ярусе преобладают карликовая березка и ивы (Salix glauca, S. lapponum), состав напочвенных ярусов – как у типа 4а, часто встречаются как в горно-тундровом поясе, так и по всему баренцевоморскому побережью, сменяя вороничные тундры по мере удаления от берега.
4d. Чернично-деренные сообщества (асс. Phyllodoco-Vaccinietum myrtilli Nordh. 1943), иногда с ярусом из карликовой березки, представляют собой переходный тип к хионофитным, приснежным сообществам. Встречаются в защищенных местообитаниях, как в горно-тундровом поясе, так и повсеместно в зональных тундрах.
III. Группа биотопов в гемихионных и хионных аккумулятивных элювиальных элементарных ландшафтных элементах.
5. Злаковые, мохово-травяные, моховые сообщества и группировки ложбин и депрессий, мест снежных забоев на коренных обнажениях и на горных склонах, сложенных кремнийсодержащими породами, в понижениях между моренными холмами и грядами, заснеженных зимой и долго не освобождающихся от снега летом.
5а. Белоусовые луговины (асс. Carici bigelowii-Nardetum strictae (Samuelsson 1916) Nordh. 1936). Небольшие по площади монодоминантные сообщества из белоуса (Nardus stricta) в депрессиях и бессточных ложбинах, распространены как в горно-тундровом поясе (часто «спускаясь» в лесные пояса), так и по Мурманскому берегу. В зональных тундрах тип образует комплекс с приснежными группировками и лугами.
5b. Приснежные моховые сообщества и группировки (асс. Cassiopo-Salicetum herbaceae Nordh. 1936 асс. Veratro lobeliani– Salicetum herbaceae Koroleva 2006), незначительные по занимаемой площади, постоянные компоненты которых – ивки Salix herbacea и (или) S. polaris, камнеломки (Saxifraga nivalis), печеночники (Anthelia juratzkana, Pleurocladula albescens, Gymnomitrion sp.). Более обычны в горно-тундровом поясе, реже встречаются в зональных тундрах.
5с. Лишайниковые группировки бессточных ложбин (асс. Cetrarietum delisei (Resvol-Holmsen 1920) Dahl 1957), с абсолютным преобладанием лишайников Cetrariella delisei, Cetraria islandica, Stereocaulon spp., небольшие по площади, но широко распространенные в западной части побережья и в горно-тундровом поясе.
IV. Группа биотопов в гемихионных и хионных супераквальных элементарных ландшафтных элементах.
6. Злаковые и разнотравные луга, расположенные в поймах крупных рек, в долинах малых рек и ручьев, на горных склонах и склонах коренных обнажений с боковым подземным и наземным током воды, на морском побережье, на вполне сформированных мезогидроморфных почвах (дерновых и торфяно-литоземах).
6а. Разнотравные долинные приручьевые и приречные луга тундрового пояса гор и склонов коренных обнажений в зональных тундрах, иногда с ярусом ерника и кустарниковых ив (асс. Rumici–Salicetum lapponi Dahl 1957, асс. Geranietum sylvatici Nordh. 1943, асс. Trollietum europaei Gjaerevoll 1956, Filipendulo-Salicetum phylicifoliae (Nordh. 1943) Dierssen 1992). Сообщества «лентами» протягиваются вдоль водотоков, их отличает красочный аспект, который придают виды разнотравья, а также как правило, хорошо выраженный ярус кустарников.
6b. Осоково- и пухоносово-разнотравные заболоченные луга и разнотравные болота горных склонов и выходов коренных пород с боковым током воды (асс. Polygono vivipari–Thalictretum alpini (Kalliola 1939) Koroleva 2006, Drepanoclado revolventis–Trichophoretum cespitosi Nordh. 1928). Небольшие по площади сообщества с доминирующими видами разнотравья и пухоносом дернистым (Baeothryon caepitosum)
распространены в западной части Мурманского берега. Часто они образуют комплекс с травяно-кустарничково-сфагновыми склоновыми болотами.
6c. Осоково-разнотравные заболоченные и сырые луга на глинистых и суглинистых морских отложениях (асс. Valeriano capitati–Caricеtum stantis ass. nov. prov.). Многовидовые, красочные, высокопродуктивные сообщества, где произрастают многие виды, занесенные в Красную книгу Мурманской области (Saxifraga hieracifolia, S. cernua, S. hirculus, Adoxa moschatellina). Иногда аспект создают заросли чемерицы (Veratrum lobelianum). Луга имеют локальное распространение, приурочены к выходам морских глин в восточной части баренцевоморского побережья.
6d. Злаково-разнотравные пойменные луга. Здесь бывает развит кустарниковый и древесный ярус, в составе разнотравных лугов асс. Geranietum sylvatici из наиболее характерных – виды Allium schoenoprasum, Dianthus superbus, ряд приморских видов (Ligusticum scothicum, Honckenya oblongifolia), велико участие многих синантропных травянистых многолетников (Chamaenerion angustifolium, Anthriscus sylvestris), что связано с поморскими поселениями в устьевых частях крупных рек.
6е. Злаково-разнотравные приморские луга (асс. Tripleurospermo–Festucetum arenariae Koroleva 2006) протянулись узкой прерывистой полосой по всему баренцевоморскому побережью в верхней части геолиторали. Наиболее развиты они по берегам заливов, в устьевых участках рек. Помимо красивоцветущих приморских видов (Lathyrus aleuticus) часто создает аспект трехреберник Гукера (Tripleurospermum hookeri). Велико сходство видового состава с типом 6d.
6f. Сомкнутые и несомкнутые сообщества и группировки из разнотравья и злаков на тропах, обочинах грунтовых дорог, на территории вокруг заброшенных и разрушенных построек, свалок. По составу очень близки с приморскими и пойменными лугами типов 6d и 6е, виды-апофиты (иван-чай, купырь, тмин) часто доминируют и создают аспект.
7. Болота – крупнобугристые, мелкобугристые, плоскобугристые, грядово-мочажинные на прибрежном плато, в приозерных котловинах и ложбинах, в понижениях между холмами, на склонах гор и холмов.
7а. Мелкобугристые болота в сочетании с озерками (асс. Rubo chamaemori–Caricetum rariflorae (Regel 1923) Koroleva 2006) распространены по всему побережью, располагаются в бессточных ложбинах, обычно с озерком в центре.
7b. Бугристые аапа-болота. Бугры высотой до 1 метра, разнообразной формы и размеров, чередуются с мочажинами, в разной степени обводненными. На буграх растут кустарнички и мхи (Betula nana, Rubus chamaemorus, Eriophorum vaginatum, Empetrum hermaphroditum, Sphagnum spp.), в мочажинах – осоки Carex stans, C. rotundata и пушица Eriophorum polystachyon, некоторые сфагновые мхи. Синтаксономический статус сообществ пока не установлен. Сообщества широко распространены в восточной части баренцевоморского побережья.
7c. Плоскобугристые болота. Бугры достигают нескольких десятков метров в диаметре и имеют сложный микрорельеф, образованный высокими (в несколько дециметров) кочками пушицы Eriophorum vaginatum. Они разделены обводненными мочажинами, где растут осоки, пушица E. polystachyon, некоторые мхи. Видовой состав типов 7b и 7c схож, как и основной район распространения – восток побережья.
7d. Травяно-кустарничково-сфагновые склоновые и горные болота (асс. Cassiopetum tetragonae Böcher 1933 em. Daniels 1982, Sphagno-Tofieldietum pusillae Koroleva 2001) широко распространены в горах, хотя и не занимают большой площади, встречаясь на крутых, не перекрытых моренными отложениями, влажных горных склонах.
7е. Горно-тундровые аапа-болота (асс. Sarmentypno-Caricetum bigelowii Koroleva 2001) встречаются в долинах ручьев, в каровых котловинах. Грядово-мочажинный микрорельеф выражен “в миниатюре”: ширина гряды несколько десятков сантиметров, длина не более 1 м, превышение высоты гряды над уровнем мочажины составляет всего несколько сантиметров.
V. Группа биотопов в сублиторальных элементарных ландшафтных элементах.
8а. Приморские луга низкого уровня на слегка заиленных субстратах (асс. Festuco-Caricetum glareosae Nordh. 1954). Моно- или олигодоминантные сообщества, характерными видами которых являются осоки Carex subspathacea, C. glareosa, злаки Puccinellia coarctata, P. pulvinata, подорожники Plantago maritima, P. schrenkii, звездчатка Stellaria humifusa и немногие другие. Эти сообщества встречаются спорадически, в защищенных от волн бухтах и заливах. Состав их практически неизменен c запада на восток побережья.
8b. Несомкнутые растительные группировки на галечниковых и песчаных пляжах (асс. Honckenyo diffusae–Elymetum arenarii (Regel 1928) R. Tx. 1966). Обычные виды группировок – Mertensia maritima, Honckenya oblongifolia, Leymus arenarius.
VI. Группа скальных биотопов.
9а. Несомкнутые растительные группировки сырых скальных стенок и глубоких трещин и разломов в коренных обнажениях (асс. Cryptogrammetum crispae Nordh. 1928, Cystopteridetum fragilis ass. nov. prov.) располагаются на скоплениях мелкозема в трещинах и на скальных уступах в горах, а также в ущельях и тектонических разломах прибрежного плато. Наиболее обычные виды – папоротники Cystopteris fragilis, Phegopteris connectilis, камнеломки Saxifraga nivalis, S. oppositifolia.
9b. Несомкнутые растительные группировки сухих скальных стенок и трещин коренных обнажений. Состав их непостоянен, синтаксономический статус не определен, из более частых видов – граминоиды Festuca ovina, Juncus trifidus, кустарнички Empetrum hermaphroditum, Saxifraga oppositifolia, встречаются папоротники Polypodium vulgare, Polystichum lonchitis.
9с. Группировки из родиолы розовой на приморских скалах, монодоминантные, красочные, обогащенные видами, характерными для приморских лугов (тип 6е) либо для орнитогенных сообществ (тип 9d).
9d. Монодоминантные орнитогенные сообщества и группировки птичьих базаров располагаются на скальных полках и осыпных формах и распространены по всему баренцевоморскому побережью. В сообществах преобладают травы (Anthriscus sylvestris, Myosotis decumbens, Stellaria nemorum), злаки (Poa alpina, Calamagrostis sp.), которые на осыпных конусах под скалами формируют густой и высокий травостой.
Зональные и интразональные типы биотопов. Приведенные 33 типа биотопов охватывают наиболее типичные и часто встречающиеся сообщества горных и зональных тундр в совокупности с ландшафтными элементами и дают лишь самое общее представление о характере растительного покрова и его связи с особенностями геоморфологии. Среди них есть зональные типы, включающие в себя зональные сообщества (это, например, некоторые из группы биотопов в элювиальных и трансэлювиальных мезохионных элементарных ландшафтных элементах), но большая часть – это интразональные биотопы, в них произрастают интразональные сообщества, состав которых в большей степени зависит от специфических, локальных условий, чем от регионального макроклимата. Это биотопы в малоснежных и бесснежных и, напротив, в оснеженных местообитаниях, болота, скальные и приморские биотопы. На состав интраполизональных (присущих нескольким природным зонам, или собственно азональных) сообществ (Чернов, 1975) оказывают безусловное влияние условия тундровой природной зоны. Это сообщества приморских, приручьевых, пойменных лугов (типы биотопов 6а-6е), скал и птичьих колоний (типы 9а-9d). Интрастенозональные сообщества свойственны, как правило, одной природной зоне. В тундровой зоне Мурманской области это большая часть сообществ малоснежных и бесснежных местообитаний, а также болота – мелко-, крупно- и плоскобугристые.
Сходство большинства горно-тундровых и зональных биотопов отражает специфику формирования зональных тундр Мурманской области на кристаллическом фундаменте, местами перекрытом моренными отложениями. Даже такие специфические элементы горных ландшафтов как скалы, осыпи и «каменные реки» вполне характерны и для тундровой зоны. Особенность горных территорий проявляется в более разнообразном синтаксономическом составе общих типов биотопов.
Типы биотопов и редкие виды в горных и зональных тундрах. Названия и категория редкости видов, распространение которых в биотопах горных и зональных тундр здесь рассматривается, приводится по последнему изданию Красной книги Мурманской области (КМ) (2003). Помимо информации о категории и причинах редкости вида в КМ (2003) есть данные о местонахождении и о местообитаниях. Но, как правило, отсутствуют сведения о частоте встречаемости и роли вида в сообществах этих местообитаний. Активность вида дает возможность судить о «поведении» вида в сообществах на основе совокупной оценки константности и среднего проективного покрытия.
В том случае, если в разных районах области или в каком-либо специфическом биотопе вид обнаруживал отличный от всех прочих, высокий показатель активности, в таблице отдельно показано, где проявляется максимальная активность. Приведенные в таблице категории редкости КМ (2003) соответствуют следующим категориям по классификации МСОП: 2 (vulnerable) – редкие, уязвимые виды, с сокращающейся численностью; 3 (rare) – виды, представленные в природе небольшими популяциями, стенотопные, находящиеся на границе ареала; 4 (undefined) – недостаточно изученные виды. Кроме того, использована выделенная в КМ (2003) категория «бионадзор», куда включены виды, нуждающиеся во внимании к состоянию их популяций в природе.
Активность видов, занесенных в Красную книгу Мурманской области (КМ) в основных биотопах зональных и горных тундр. Обозначения типов биотопов – как в тексте, значения баллов активности (выделены полужирным шрифтом) – как в табл. 1. Сокращения: ГТП – горно-тундровый пояс, ТЗ – тундровая зона, а – арктическая, аа – арктоальпийская, ha – гипоарктическая, ham – гипоарктогорная, ab – арктобореальная, b – бореальная, bm – бореальная горная широтная группа, c – циркумполярная (почти циркумполярная), euaz – евро-азиатская, eu – европейская, euam – евро-американская долготная группа (по Н.А. Секретаревой (2004)).
|
редкий вид, категория |
долготная / широтная группа |
тип биотопа |
Средняя активность (район) (если известна максимальная, то она и биотоп и (или) район добавлены в квадратных скобках) |
| Woodsia alpinа (бионадзор) |
c/ham |
9а |
1 (ГТП) |
| W. ilvensis (бионадзор) |
c/ham |
9a |
2 (ГТП. ТЗ) |
| Cryptogramma crispa (3) |
eu/ham |
9a |
1 (ГТП, запад ТЗ) |
| Polypodium vulgare бионадзор) |
с/bm |
9a, 9b |
1 (ГТП, ТЗ) |
| Polystichum lonchitis (3) |
c/ham |
9a, 9b |
1 (ГТП, ТЗ) |
| Botrychium lunaria (бионадзор) |
pl |
6d, 6e, 6f |
1 (ГТП, ТЗ) |
|
Таблица 2 (продолжение)
|
|||
| Poa glauca (бионадзор) |
? |
1a,1c |
1 (ГТП, восток ТЗ) |
| Deschampsia glauca (3) |
c/a |
1a, 1c |
2 (восток ТЗ) |
| Festuca brachyphylla (3) |
c/aa |
1a |
1-2 (восток ТЗ) |
| Dupontia psilosantha (4) |
c/a |
6c, 7c |
1 (восток ТЗ) |
| Carex rupestris (бионадзор) |
c/aa |
3a, 6a, 6b, 7d, 7e |
1-2 (ГТП и ТЗ) [4 (3a, Рыбачий)]
|
| C. atrata (бионадзор) |
euam /ham |
3a, 7a, 7d, 7e |
2 (ГТП, ТЗ) |
| Gymnadenia conopsea(3) |
euaz/b |
экотон 6а |
1 (ГТП и запад ТЗ) |
| Corallorrhiza trifida (3) |
c/b |
экотон 6а, 6a, 6c, 6d, 6e, 6f |
2 (ГТП, ТЗ) |
| Leucorchis albida (2) |
eu/ham |
7d |
1 (ГТП и запад ТЗ) |
| Dactylorhiza maculata (бионадзор) |
euaz/b |
6a, 6b, 6d, 7d, 7e |
2 (ГТП, ТЗ) |
| Coeloglossum viride (3) |
c/ab |
3a, 6a, 6b, 7d |
1 (ГТП, ТЗ) |
| Listera cordata (3) |
c/b |
7d |
1 (ГТП, ТЗ) |
| Salix arctica (3) |
с/a |
1a |
0 (ТЗ) |
| S. nummularia (4) |
euaz/aa |
1a, 2c |
1 (запад ТЗ) [4-5 (1a, восток ТЗ)] |
| Dianthus superbus (бионадзор) |
euaz/ab |
6a, 6d, 6e, 6f |
3 (ГТП, ТЗ) |
| Moehringia lateriflora (бионадзор) |
c/ab |
экотон 6а |
0 (ГТП, ТЗ) |
| Silene acaulis (бионадзор) |
euam /aa |
1a, 1b, 2b, 2d, 3a, 4a |
2 (ГТП, ТЗ) [4 (2d, ГТП Хибин)]
|
| Cerastium jenisejense (3) |
euaz /ham |
6e, 9c, 9d |
1 (восток ТЗ) |
| Beckwithia glacialis (2) |
euam /aa |
2d |
1 (ГТП Хибин, Ловозерских гор) |
| Papaver lapponicum (2) |
eu/a |
2d |
3 (ГТП Хибин, Ловозерских гор) |
| Cardamine bellidifolia (бионадзор) |
c/aa |
1b, 1c, 2d |
1 (ГТП, ТЗ) |
| Rhodiola arctica (2) |
c/abm |
9a-d |
2 (ТЗ) [ 4-5 (9c)] |
| R. rosea (2) |
c/abm |
9a-d |
2 (ТЗ) [4-5 (9c)] |
| Saxifraga hirculus (3) |
c/ab |
6с |
0 (восток ТЗ) |
| S. caespitosa (бионадзор) |
c/aa |
экотон 6е |
1 (ТЗ) |
| S. aizoides (бионадзор) |
euam/aa |
6a, 6d, 6e,7d |
1 (ТЗ, ГТП) [2 (6a)]
|
| S. foliolosa (2) |
c/aa |
6с, 7d |
1 (ГТП, ТЗ) |
| S. cernua (бионадзор) |
c/aa |
6a, 6c |
1 (ГТП Хибин, ТЗ) |
| S. oppositifolia (бионадзор) |
c/aa |
2d |
1-2 (ГТП, запад ТЗ) [3 (2d, ГТП Хибин)] |
| S. tenuis (2) |
c/aa |
7d, 9a |
1-2 (ГТП Хибин) |
| S. hieracifolia (2) |
c/aa |
6a, 6c |
2-3 (ГТП Ловозерских гор, восток ТЗ) |
| Dryas octopetala (бионадзор) |
euaz/aa |
1b, 2d, 3a |
2-3 (ГТП) [5 (3a, Рыбачий)]
|
|
Таблица 2 (окончание)
|
|||
| Alchemilla alpina (3) |
eu/aa |
3a, 6a |
1 (ГТП, ТЗ) [3-4 (ГТП Сальных тундр, Ловозерских гор)] |
| Hedysarum arcticum (2) |
euaz/aa |
1a, 1c, 2c |
2 (восток ТЗ) |
| Harrimanella hypnoides (бионадзор) |
euaz/a |
5b, 7d, 6a |
1-2 (ГТП) [3 (5b, ГТП)]
|
| Cassiope tetragona (3) |
c/a |
7d, 9a |
2-3 (ГТП Хибин) |
| Diapensia lapponica (бионадзор) |
euamaz /aa |
1a, 1b, 1c, 2c, 3a |
1-2 (ТЗ) [2-3 (1b, ГТП)]
|
| Thymus subarcticus (2) |
еu/a |
экотон 6а |
1 (ГТП, ТЗ) |
| Armeria scabra (2) |
c/aa |
6e |
1 (ТЗ) |
| Gentiana nivalis (2) |
еu/aa |
экотон 6а |
1 (ГТП Хибин) |
| Castilleja lapponica (2) |
eu/a |
6a, 6d, 6с, 6f |
1 (восток ТЗ) [4 (ГТП Ловозерских гор, Сальных тундр)] |
| Pinguicula villosa (3) |
az/a |
7a |
0 (ТЗ) |
| Adoxa moschatellina (бионадзор) |
c/ab |
6a, 6c, 6d, 6e, 6f, 7d |
2 (ТЗ) |
| Arctanthemum hultenii (3) |
c/a |
8a |
2 (ТЗ) |
| Tanacetum bipinnatum (2) |
euamaz /ha |
6a, 6d, 6e, 6f |
2 (восток ТЗ) |
Из всего списка редких видов сосудистых растений Мурманской области (261 вид) в горно-тундровом поясе и тундровой зоне был отмечен 51 вид. Виды различаются как по показателям своей активности, так и по количеству осваиваемых биотопов. Среди них, как и следовало ожидать, нет видов с широкой экологической амплитудой. Большинство редких видов (19) было найдено на лугах (типы 6a, 6b, 6c, 6d, 6e, 6f, табл. 2). Часть из них, такие как Tanacetum bipinnatum, Adoxa moschatellina, Dianthus superbus, Dactylorhiza maculata и Corallorrhiza trifida, «обживали» несколько типов луговых биотопов (например, приморские, приручьевые, склоновые, пойменные и антропогенные луга), причем два последних вида активно осваивали еще и склоновые болота. Гипоарктический вид Tanacetum bipinnatum, самый обычный на песчаных склонах и поймах Малоземельской и Большеземельской тундры (Ребристая, 1977; Кулюгина, 2005), был встречен со средней константностью и небольшим покрытием только на востоке тундровой зоны. Остальные «луговые» виды принадлежат к бореальному географическому элементу, распространены по всей области, причем в совершенно разном фитоценотическом окружении. Adoxa moschatellina характерна для влажных, многогумусных почв под пологом леса и на лугах. В тундровой зоне этот вид практически не меняет своих предпочтений, занимая аналогичные местообитания в разнотравных сообществах. Dianthus superbus, напротив, в лесной зоне предпочитает более сухие экотопы на опушках леса, на пойменных лугах высокого уровня, а в тундровой зоне и горно-тундровом поясе обычна как на пойменных, так и приручьевых лугах, а на приморских даже иногда формирует аспект. Dactylorhiza maculata встречается по всей территории области в заболоченных разнотравных сообществах, часто с ярусом березы и сосны, а иногда, как типичный эксплерент, разрастается на тропах и обочинах дорог. В горных и зональных тундрах этот вид обычен также в разных луговых сообществах. Corallorrhiza trifida в тундровой зоне, как и в лесной части области, часто проявляет патиентно-эксплерентную стратегию, занимая обочины троп, разрывы в дерновинах в разных луговых биотопах, иногда с относительно высокой численностью популяций.
По-видимому, относительно высокая активность этих видов в нескольких типах луговых биотопов горных и зональных тундр позволяет судить о стабильном их состоянии и расширении границ ареала, у Tanacetum bipinnatum – на запад, у Adoxa moschatellina, Dianthus superbus, Dactylorhiza maculata и Corallorrhiza trifida – на север и северо-восток Мурманской области. Возможно, есть основания для изменения категории редкости вида Corallorrhiza trifida в следующих переизданиях КМ (2003).
Многие «луговые» виды были встречены в более ограниченном наборе биотопов: например, арктический вид Castilleja lapponica – на приручьевых лугах в горно-тундровом поясе Ловозерских гор (причем там он имел максимальную активность – 4 балла) и на пойменных и склоновых лугах востока тундровой зоны (здесь он встречался реже и в небольшом количестве). Интересно, что в березовых криволесьях этот вид также приурочен к биотопам в поймах рек и на обочинах дорог. Очевидно, в настоящее он активно расселяется по территории области, используя поймы и дороги как своеобразные «миграционные коридоры» (Кучеров, 2003). Арктоальпийский вид Saxifraga aizoides произрастал с незначительным покрытием на приручьевых лугах горно-тундрового пояса Хибин, Ловозерских гор, Чуна- и Монче-тундры и на приморских и пойменных лугах в тундровой зоне. Существуют указания на повышенную кальцефильность этого вида (Gjaerevoll, 1956), очевидно, это сдерживает его распространение по области, где кальцийсодержащие субстраты редки.
Несколько «луговых» видов встречаются со средними и высокими показателями активности на весьма ограниченной территории, например, Alchemilla alpina на приручьевых лугах в Сальных тундрах, Ловозерских горах и на Рыбачьем имеет среднюю и высокую активность (3-4), а в других районах области встречается исключительно редко. Saxifraga hieracifolia в приручьевых лугах во всех поясах Ловозерских гор образует многочисленные популяции, довольно обильна местами на лугах востока полуострова (активность 2-3) и очень редка на остальной территории. Несмотря на относительное благополучие состояния популяций этих видов, их присутствие на ограниченной территории дает основания сохранения их существующего статуса в КМ (2003).
Некоторые виды были приурочены только к приручьевым лугам и (или) склоновым болотам, либо встречались в зоне перехода от луга к тундровым сообществам, расселяясь на значительной территории области. Это представители сем. орхидных Coeloglossum viride, Listera cordata, Gymnadenia conopsea с бореальными типами ареалов и гипоарктический вид Leucorchis albida. Все виды из этой группы проявляли низкую активность (1), т.е. были единично отмечены менее чем в 20% описаний. Небольшая численность популяций объясняется характерными для большинства из них особенностями вегетативного размножения – так называемыми «неактивными механизмами роста» (Blinova, 2000), что способствует скорее использованию своего местообитания, чем освоению новых территорий. Для большинства видов характерна довольно широкая экологическая амплитуда на всем протяжении ареала в лесной части области, а за северной границей леса, в тундровой зоне они могут быть встречены именно на биотопах лугов (иногда заболоченных) либо на территории экотона к тундровым сообществам. Невысокие показатели активности и ограниченный набор осваиваемых биотопов дает основания считать эти виды уязвимыми на северной границе своего ареала и сохранить имеющиеся для них в КМ (2003) категории редкости.
Несколько видов (Thymus subarcticus, Moehringia lateriflora),отмеченные в биотопах лугов в горных и зональных тундрах, имели низкую активность (1) по причине именно своей редкой встречаемости. Первый вид более обычен и обилен на беломорском побережье, на характерных для него песчаных субстратах, второй – очевидно, чаще встречается в лесных сообществах.
Вся группа «луговых» биотопов, расположенных в поймах крупных рек, в долинах малых рек и ручьев, на горных склонах и склонах коренных обнажений, на морском побережье представляют собой места концентраций многих редких видов, поэтому могут быть предложены как ключевые ботанические территории регионального значения.
Ряд редких видов приурочен исключительно к специфическим типам биотопов, как, например, скалы или приморские луга низкого уровня. Виды скальных трещин и разломов (Woodsia alpinа,W. ilvensis, Cryptogramma crispa, Polypodium vulgare, Polystichum lonchitis) более характерны для горно-тундрового пояса (часто «спускаясь» и в лесные пояса), но большинство из них обычны и в зональных тундрах. Для них повсеместно характерна невысокая активность (1-2), что связано с редкой встречаемостью и низким обилием. Rhodiola arctica, R. rosea обнаруживают наибольшую активность (4-5) на приморских скалах и встречаются практически исключительно в пределах тундровой зоны. Хотя местами численность ее популяций довольно высока, но существует постоянная угроза из-за хищнической заготовки, что и является причиной сохранить за этими видами существующий в КМ (2003) статус.
Арктический азиатский вид Arctanthemum hulteni является характерным для приморских лугов низкого уровня на востоке области (с активностью 2), где местами обилен, заходя и в зону экотона к приморским разнотравным лугам (Королева, 2006). Еще один приморский вид Armeria scabra очень редко встречается на фрагментах лугов низкого и среднего уровня побережья Баренцева моря (активность 1). В целом, приморские биотопы низкого уровня, находящиеся в полосе прибоя, особенно уязвимы при разливах нефтепродуктов, вероятность которых в настоящее время все более возрастает как в море, так и на суше. Поэтому растительные сообщества в этих биотопах следует рассматривать как находящиеся под угрозой исчезновения в Мурманской области.
Двенадцать редких видов распространены в зональных и интрастенозональных тундровых биотопах (типы 1a-d, 2a-d, 3a, 5a-c). Если большинство «луговых» видов встречается (и более обычны) в лесной зоне, то виды из этой группы характерны именно для тундр (хотя могут «заходить» по экстразональным местообитаниям и в лесные сообщества). Четыре вида (Papaver lapponicum, Beckwithia glacialis, Harrimanella hypnoides, Cassiope tetragona) характерны только для горных тундр, шесть (Salix arctica, S. nummularia, Deschampsia glauca, Festuca brachyphylla, Dupontia psilosantha, Hedysarum arcticum) – только для зональных тундр, остальные (Diapensia lapponica, Silene acaulis, Dryas octopetala, Saxifraga oppositifolia, Cardamine bellidifolia) – встречаются как в горных, так и в зональных тундрах. Все эти виды имеют разные категории редкости в КМ (2003). Из группы наиболее редких видов с категорией 2 – «редкие, уязвимые виды, с сокращающейся численностью» (Papaver lapponicum, Hedysarum arcticum, Beckwithia glacialis) только последний имеет ограниченный ареал и низкую активность на территории Мурманской области (в нескольких точках в Хибинских и Ловозерских горах). В горах Фенноскандии этот вид нередок и является диагностическим в одном из типов субнивальных сообществ (Haapasaari, 1988). Мак лапландский встречается в Хибинских и Ловозерских горах, и не только на осыпях, а расселяется по нарушенным местообитаниям (дорогам, карьерам и т.п.), его активность в группировках осыпей – до 3. Hedysarum arcticum обычен в пятнистых тундрах на востоке полуострова, хотя и имеет невысокую активность (2) за счет низкого обилия. Категория 3 (стенотопные, находящиеся на границе ареала) более подходит для этих обоих видов.
К этой категории относятся еще четыре «тундровых» вида – Deschampsia glauca, Festuca brachyphylla, Cassiope tetragona, Salix arctica. Первые два вида встречаются в зональных тундрах на востоке полуострова, Cassiope tetragona имеет среднюю активность в сообществах на сырых скалах только в горных тундрах Хибин. Невысокая и средняя активность и ограниченный ареал в области может служить подтверждением имеющейся у этих видов категории редкости в КМ (2003).
Большинство «тундровых» видов с категорией «бионадзор» (Harrimanella hypnoides, Saxifraga oppositifolia, Diapensia lapponica, Silene acaulis, Dryas octopetala) обнаруживают высокую и среднюю активность (3-5) и являются диагностическими для нескольких горно-тундровых и тундровых синтаксонов (Королева, 2001, 2006). Salix nummularia, вид КМ (2003) с категорией 4 (недостаточно изученные) встречается в пятнистых тундрах на востоке полуострова с высокой активностью (4). Редким вид становится только в западной части области.
Сообщества пятнистых тундр на востоке полуострова являются биотопом, где произрастает несколько видов сосудистых растений КМ (2003), здесь могут быть обнаружены и редкие виды лишайников и мхов. Этим биотопам также должен быть присвоен статус ключевых ботанических территорий регионального значения.
Несколько видов, редких в геоботанических описаниях исследованных биотопов, могут быть рекомендованы для внесения в следующие издания КМ. Это, например, стенотопный вид Cakile lapponica, для охраны популяций которого необходимо сохранение песчаных пляжей, редких на баренцевоморском побережье, Bistorta major, бореальный евро-сибирский вид, который встречается в Мурманской области только на востоке зональных тундр, на приручьевых лугах и в зоне экотона к тундровым сообществам.
Заключение
В горных и зональных тундрах выделено 33 типа тундровых биотопов, причем разнообразие интразональных значительно превышает разнообразие зональных типов. Большое количество общих типов для горных и зональных тундр подчеркивает общие черты их геологического и геоморфологического строения, специфика ландшафтов горно-тундрового пояса и зональных тундр также обнаруживается при анализе специфических типов биотопов.
Показатель активности вида в сообществах определенного типа биотопов может быть использован как совокупная оценка константности и численности ценопопуляций редких видов. Определение категории редкости для видов в Красной книге можно проводить, в том числе, и по результатам анализа распределения в типах биотопов и активности вида. На основании присутствия и высокой активности нескольких редких видов, а также уязвимости и слабой устойчивости при антропогенной нагрузке, скальные биотопы, биотопы приморских и приручьевых лугов, горных склоновых лугов и болот, а также биотопы пятнистых тундр на востоке полуострова могут рассматриваться как региональные ключевые ботанические территории Мурманской области.
Литература
Александрова В. Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л., 1977. 189 с.
Андреев В.Н. Растительность и природные районы восточной части Большеземельской тундры // Труды Полярной комиссии, Вып. 22. М.-Л., 1935. 97 с.
Геология СССР. Т. XXVII. Мурманская область. Часть 1. Геологическое описание. 1958. М. С. 22–23.
Дедов А.А. Растительность Малоземельской и Тиманской тундр. Сыктывкар, 2006. 159 с.
Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. T. 1. № 1-2. C. 1-87.
Казакова О.Н. Ландшафтное районирование Северо-запада СССР // Северо-запад (Доклады научной сессии ЛГУ, 1959). Л., 1959. С. 3-24.
Константинова Н.А., Потемкин А.Д., Шляков Р.Н. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. T. 1. № 1-2. C. 87-127.
Королева Н.Е. Обзор растительных сообществ северного побережья Белого моря в устье реки Варзуги (Терский берег, Кольский полуостров). Бот.журн. 1999.Т. 84. № 10. С.87-94.
Королева Н.Е. Синтаксономический обзор болот тундрового пояса Хибинских гор (Мурманская область) // Растительность России. 2001a. №2. С.49-57
Королева Н.Е. Синтаксономический обзор горно-тундровой растительности Хибин // Бюлл. МОИП, отд. биол. 2001б. Т. 106, вып. 4. С. 50-57.
Королева Н.Е. Безлесные растительные сообщества побережья Восточного Мурмана (Кольский полуостров, Россия) // Растительность России. 2006. № 9. С. 20-42.
Кулюгина Е.Е. Флора и растительность песчаных обнажений Припечорских тундр: Автореферат дисс… канд. биол. наук. Сыктывкар, 2004. 26 с.
Кучеров И.Б. Географическая изменчивость ценотической приуроченности растений и ее причины (на примере лесов Европейского Севера) // Журн. общей биологии. 2003. Т. 64. № 6. С.479-500.
Красная книга Мурманской области. 2003. Мурманск. С. 153-249.
Лесков А.И. Геоботанический очерк приморских лугов Малоземельского побережья Баренцева моря // Бот. журн. 1936. Т. 21, №1, С.96-116.
Миркин Б.М., Розенберг Г.С.Толковый словарь современной фитоценологии. М. , Наука, 1983. 133 с.
Мазинг В.В., Трасс Х.Х. Развитие некоторых теоретических проблем в работах эстонских геоботаников // Бот. журн. 1963.Т. 48, № 4. С. 473-485.
Матвеева Н. В. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб, 1998. 220 с.
Пожиленко В.И., Гавриленко Б.В., Жиров Д.В., Жабин С.В. Геология рудных районов Мурманской области. Апатиты. 2002. С. 28–76, 158–165.
Раменская М. Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л., Наука, 1983. С. 28-32.
Раменский Л.Г. Избранные работы Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л. Наука, 1971. 334 с.
Ребристая О.В. Флора востока Большеземельской тундры. Л., Наука, 1977. 334 с.
Самбук Ф.В., Дедов А.А. Подзоны Припечорских тундр // Труды ботанического института АН СССР. Л., 1934. Вып. 1. Сер.3. Геоботаника. С.29-50.
Секретарева Н.А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М, товарищество научных изданий КМК, 2004. 131 с.
Семко А.П. Климатическая характеристика Полярно-альпийского ботанического сада // Флора и растительность Мурманской области. Л., 1972. С. 73-130.
СергиенкоВ. Г. Формирование сети особо охраняемых природных территорий и охрана природных экосистем в связи с хозяйственной деятельностью на Европейском Севере. СПб, ФГУ «СПбНИИЛХ», 2005. 194 с.
Станюкович К.В. Растительность гор СССР. Душанбе, 1973. 310 с.
Тимофеев-Ресовский Н.В., Тюрюканов А.Н. Об элементарных биохорологических подразделениях биосферы // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1966. Т. 79. № 1.
Ушакова Г.И., Шмакова Н.Ю., Королева Н.Е. Влияние условий местообитания на структуру и продуктивность растительных сообществ горной тундры Хибин // Бюлл. МОИП, отд. биол. 2002 Т. 107, вып. 6. С. 41-48.
Хитун О.В. Внутриландшафтная структура флоры низовьев реки Тиникяха (северные гипоарктические тундры, Гыданский полуостров) // Бот.журн. 2002. Т.67. № 8. С. 1-24.
Цинзерлинг Ю. Д. Материалы по растительности северо-востока Кольского полуострова. М.-Л., изд-во АН СССР, 1935. 162 с.
Цинзерлинг Ю.Д. Растительность болот // Растительность СССР. М.-Л, 1938. Т. 1. С. 355428.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 990 с.
Шляков Р.Н Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск, 1961. 249 с.
Юрцев Б.А.Флора Сунтар-Хаята. Л., 1968. 235 с.
Юрцев Б.А., Петровский В.В. Флора окрестностей бухты Сомнительной: сосудистые растения. Арктические тундры острова Врангеля. С-Пб., 1994. С. 7-65.
Яковлев Б.А. Климат Мурманской области. Мурманск, 1961. 180 с.
Blinova I. Sprossbildung einiger Orchidaceae der Kola–Halbinsel (Nordwest–Russland) // Flora. 2000. V. 195. Р. 35–44.
Daniels F.J.A., Bülttmann H., Lünterbusch Ch., Wilheilm M. Vegetation zones and biodiversity of the North-American Arctic // Ber. d.Reinh.-Tüxen-Ges. 2000. Bd. 12. S. 131-151.
CAVM Team. Circumpolar Arctic Vegetation Map. Scale 1:7.500.000. Conservation of Arctic Flora and Fauna (CAFF) Map No. 1. U.S. Fish and Wildlife service, Anchorage, Alaska. 2003.
Gjaerevoll O. The plant communities of Scandinavian alpine snowbeds // Kongel. Norske vidensk. selsk. skr. 1956. T. 1. 405 p.
Haapasaari M. The oligotrophic heath vegetation of northern Fennoscandia and its zonation // Acta bot. Fennica. 1988. V. 135. P. 1-219.
Koroleva N.E. Phytosociological survey of the tundra vegetation of the Kola Peninsula, Russia // Journal of Vegetation Sciences. 1994. V. 5 P. 803-812.
Koroleva N.E. Snow-bed plant communities of the Lapland Nature Reserve (Murmansk Region, Russia) - Chemosphere (CHEGLO). 1999. Is. ¼. Р. 429-437.
Santesson R., Moberg R., Nordin A., Tonsberg T., Vitikainen O. Lichen–forming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Uppsala, 2004. 359 p.
Westhoff V., Maarel E., van der. The Braun-Blanquet approach // Handbook of Vegetation Science, V. Ordination and classification of communities. The Hague, 1973. P. 617626.
Резюме
В результате анализа распределения растительных сообществ по элементам ландшафта выделены 33 основных типа биотопов горных и зональных тундр Мурманской области. На основании совокупной оценки константности вида в геоботанических описаниях типа и его среднего балла покрытия-обилия по шкале Браун-Бланке определили активность вида в биотопе и провели оценку активности видов из Красной книги Мурманской области (2003) в выделенных типах биотопов. По результатам этой оценки предложено изменение категории редкости для нескольких видов, а также подлежащие охране типы биотопов.
Resume
Plant communities were related with landscape of mountain and zonal tundra of Murmansk Province, and 33 main types of biotopes were supposed. Combined index of species activity was determined on the base of constancy and coverage of Braun-Blanquet scale. The activity in types of biotopes of rare species of Red Data Book of Murmansk Province was analyzed, some changes of rareness categories for new issues of Red Data Book as well as key botanical territories in tundra zone in Murmansk Province were proposed.
- Названия видов растений приводятся по следующим источникам: С.К. Черепанова (1995) для сосудистых, М.С. Игнатова и О.М. Афониной (1992) для листостебельных мхов, Н.А. Константиновой и др., (1992) для печеночников, R. Santesson et al. (2004) для лишайников.