Введение.
Зональность почв. Закон широтной зональности почв, их расположения в зависимости от климата и растительности, был установлен основоположником научного почвоведения В.В. Докучаевым (1949). Им же выделялись «зональные, нормально растительные, наземные» почвы в «плакорных положениях» и «интразональные», расположенные в понижениях и развивающиеся под воздействием грунтовых вод.
В дальнейшем первоначальные представления о зональности почв во многом изменились, в результате чего была сформулирована концепция горизонтальной зональности – полосчатого распространения почвенных ареалов (при их широтном, субмеридиональном и даже меридиональном простирании) на равнинах. Простирание и направление почвенных зон обуславливается характером изменений гидротермических условий. При этом в пределах одной почвенной зоны предлагается выделять несколько зональных (плакорных) типов почв в соответствии со следующими критериями: 1) зональные почвы не получают никакого, кроме атмосферных осадков, дополнительного увлажнения, 2) они формируются на породах любого гранулометрического состава, 3) даже в плакорных условиях при слабой расчлененности рельефа могут сформироваться гидроморфные почвы, которые тоже следует рассматривать как зональные (например, тундровые глеевые, торфянисто-болотные верховых болот) (Ливеровский, 1965). Был сформулирован закон множественности зональных типов почв, по которому в пределах одной и той же почвенной зоны могут существовать нескольких зональных типов почв М.А. Глазовская (1973).
Зональность растительности. Одним из важнейших понятий геоботаники и биогеографии является определение зонального типа растительности, который находится под преобладающим воздействием макроклимата (Пачоский, 1917). Большое значение для классификации зональной растительности имело введение понятия плакора (Высоцкий, 1912) – ландшафтного элемента, где в наибольшей степени проявляется макроклимат. Плакорами, по определению Г.Н. Высоцкого, являются участки водоразделов со следующими основными общими чертами: 1) повышенное положение по отношению к соседним склонам и долинам; 2) большее увлажнение атмосферными осадками; 3) относительно большая выщелоченность их почвы и большей частью более глубокое залегание грунтовых вод. Впоследствии разработкой теории зональной растительности занимались В.В. Алехин и Г. Вальтер (1936). Понятие «эуклиматоп» Г. Вальтера (1982), близкое по смыслу понятию «плакор», означает обширную равнинную поверхность, где наиболее полно выражен зональный макроклимат. Помимо зональной растительности выделяется незональная, подразделение которой на азональную и экстразональную впервые предложил И.К. Пачоский (1917): разработка и формирование современного содержания и терминологии продолжается до сих пор (Чернов, 1975, Матвеева, 1988).
Е. М. Лавренко (1947) ввел еще один признак для определения зональной растительности – наличие суглинистых или глинистых почв. Этот критерий был призван помочь сравнивать растительные сообщества на плакорах различных природных зон. Как предполагалось, на глинистых и суглинистых субстратах на растительность будут влиять почвенные процессы сходного характера, и разнообразие растительности будет следствием лишь макроклиматической составляющей. С тех пор описание зональной растительности предваряет традиционная оговорка о том, что растительные сообщества располагались на плакорных местообитаниях – на суглинистых грунтах и в условиях автоморфного увлажнения.
В. Д. Александрова (1971) при зональном разделении растительности Арктики и Субарктики также поддержала использование признака суглинистых субстратов для определения плакорных местообитаний в тундровой зоне, добавив к нему еще и умеренную заснеженность. Правда, при классификации полярных пустынь (Александрова, 1983) ею уже была сделана оговорка о том, что в этой природной зоне критерий суглинистых субстратов для выделения зональной растительности неприменим, поскольку такие субстраты не могут сформироваться в данных условиях. Глинистые грунты в полярно-пустынных областях привнесены извне, в виде морских или моренных отложений. Зональной же особенностью полярных пустынь является именно преобладание скелетных, каменистых грунтов – от крупнообломочных до гравийно-щебнистых.
Исследуя почвенно-геохимические условия холодно-влажных областей севера Евразии, В. О. Таргульян (1967) отмечал, что в тундровых, лесотундровых и северо-таежных плакорных ландшафтах преобладают продукты физического раздробления – глыбы, щебень и песок. «Образование…суглинистых или глинистых толщ in situ в условиях холодно-влажных областей невозможно, поэтому их механический состав не может рассматриваться как функция водно-тепловых условий рассматриваемых областей». (Таргульян, 1967, с. 14). Таким образом, критерий суглинистых субстратов, по-видимому, не является обязательным условием при определении тундровых плакоров и, следовательно, зональных типов растительности европейской Субарктики.
Цель данной статьи: уточнение определения зональных тундровых почв и растительности в европейском секторе Субарктики на примере северного побережья Мурманской области.
Природные условия и история изучения района исследований
Географическое положение. Участок побережья Баренцева моря от западной границы России до мыса Святой Нос носит название Мурманского берега, от Святого Носа до устья р. Умбы – Терского берега (Географический…, 1996). Тундровые растительные сообщества протянулись полосой шириной в несколько десятков километров вдоль Мурманского берега, вдоль северной и восточной частей Терского берега и выклиниваются в его южной части.
История исследования растительного покрова. Первые гербарные сборы и описания растительности баренцевоморского побережья были сделаны Чильманом (Kihlman, 1890) и Бротерусом (Brotherus, 1886). В 20-е годы прошедшего столетия К. Регель исследовал растительность побережья Баренцева моря от устья р. Поной до мыса Святой Нос (Regel, 1923). Н.А. Цинзерлинг (1935) опубликовал результаты геоботанического обследования северо-востока Кольского п-ова. Растительность западной части побережья Баренцева моря – п-ова Рыбачий и Печенгских тундр – изучали финские геоботаники (Kalela, 1939, Kalliola, 1939), в монографии последнего автора приведена «комбинированная» классификация тундровой растительности, с использованием доминантов и характерных видов школы Браун-Бланке. Флористическая классификация растительного покрова восточной части баренцевоморского побережья была выполнена одним из авторов (Королева, 2006).
История изучения почв. Наиболее полно изучены почвы и процессы почвообразования в западном секторе тундровой зоны Мурманской области (Белов, Барановская, 1969, Манаков 1970, 1972), меньше сведений о почвах востока полуострова. В.О. Таргульян (1971) описывал на водораздельных поверхностях в тундровой зоне Кольского полуострова два основных типа почв: подбуры (почвы с бурым неоподзоленным профилем на выпуклых, малоснежных поверхностях) и иллювиально-железисто-гумусовые подзолы, на ровных участках, с устойчивым снежным покровом и хорошо развитой растительностью. Более поздними исследованиями (Никонов, Переверзев, 1989, Переверзев, 2001) преобладание в тундровой зоне подбуров не подтвердилось.
Рельеф и геологическое строение. Тундровая зона расположена на северном, восточном и юго-восточном побережье Мурманской области, которая геоморфологически вся является частью Балтийского кристаллического щита. Все побережье Баренцева моря составлено структурно-денудационными слабонаклонными ступенчатыми морфоструктурами. Для этого района характерны скалистые и обрывистые берега с уменьшающимися по направлению к востоку высотами (так, в районе Териберской губы высота береговых скал 25–30 м, а в районе Иокангского залива – всего 3–10 м). Прибрежное холмистое плато тоже понижается к востоку и становится все менее и менее расчлененным; также к востоку уменьшается и изрезанность береговой линии. (Рихтер, 1958). От берега плато быстро повышается до 200–250 м, в области водоразделов – до 300–350 м. Холмистый рельеф по мере удаления от берега сменяется полого-холмистым, а на востоке – сильно заболоченной равниной. Понижения между холмами плато заняты многочисленными озерками.
Выделяются две, резко различающиеся по геологическому строению, части побережья: п-ова Рыбачий и Средний, расположенные в северо-западной части баренцевоморского побережья, сложены осадочными породами верхнего протерозоя, а вся остальная часть – твердыми кристаллическими породами архейского возраста, которые повсюду несут следы ледниковой обработки.
Повсеместно на Мурманском побережье отсутствуют условия для формирования вечной мерзлоты, но островками встречается многолетняя мерзлота. В районах ее распространения формируются такие характерные для тундры формы микрорельефа как полигональные образования и бугры.
Почвообразующие породы – хорошо проницаемые рыхлые ледниковые отложения, чехлом покрывающие кристаллические породы. Мощность четвертичных отложений уменьшается к берегу: на побережье Баренцева моря преобладают скалистые выходы коренных пород.
Климат. Климат всего мурманского побережья более суровый, чем на побережье Норвегии, но все же отчетливо морской. Лето здесь прохладное, средняя температура воздуха не выше 8–9оС. При устойчивых ветрах с моря температура июня на побережье не превышает 5оС, в июле и августе колеблется от 4 до 10оС, а при вторжении арктического воздуха может достигать 2–3оС ниже нуля даже в июне. Зимой, благодаря притоку тепла с моря, средняя температура на побережье выше, чем в центральных районах и не опускается ниже –10оС даже в самый холодный (февраль) месяц. Близость холодного моря обуславливает и высокую относительную влажность воздуха, средняя ее величина летом около 80%. Типичны летние туманы, приносимые с акватории Баренцева моря. Значительные осадки на побережье связаны с прохождением циклонов, летом выпадают моросящие дожди, зимние осадки имеют характер «зарядов», сочетаясь со шквалистым ветром. Среднее годовое количество осадков на Мурманском побережье (около 600 мм) больше, чем в других районах области.
Почвенный покров
Почвы автоморфных позиций. В почвенном покрове тундровой зоны Кольского полуострова доминируют почвы, объединяемые в отдел альфегумусовых почв (Классификация почв…, 1997). Эти почвы сформировались на породах разного происхождения (моренных, морских, элювиально-делювиальных), но близкого гранулометрического состава – песчаных и супесчаных. Среди альфегумусовых почв преобладают подзолы с профилем O-E-BHF-C. Они занимают автоморфные позиции в рельефе. В условиях хорошего внутреннего дренажа, свойственного этим почвам, в результате интенсивного разрушения первичных минералов в верхней части минеральной толщи под воздействием кислых растворов формируется подзолистый горизонт, четко выделяющийся по морфологическим признакам и химическому составу. В профиле почв тундровой зоны подзолистый горизонт имеет мощность 4-6 см, что позволяет диагностировать их как Al-Fe-гумусовые подзолы. Об этом же свидетельствуют данные валового химического состава и распределения по профилю оксалаторастворимых соединений Al и Fe, имеющего четкую профильную дифференциацию элювиально-иллювиального типа.
Почвы, в которых отсутствует подзолистый горизонт Е, относятся к тому же отделу Al-Fe-гумусовых почв, что и подзолы, но выделяются в самостоятельный тип подбуров с профилем O-BHF-C. На рассматриваемой территории формирование подбуров обязано проявлению двух факторов. В зональных и среднегорных тундрах причиной образования подбуров служит несколько затрудненный внутренний дренаж, связанный с близким залеганием водоупора, которым является коренная порода. В Ловозерских и Хибинских горах формирование подбуров обусловлено литогенным фактором – богатым химическим составом почвообразующих пород (элювия нефелиновых сиенитов). Обогащенность этих пород основаниями тормозит процесс оподзоливания и формирования подзолистого горизонта. Из сказанного ясно, что распространение подбуров ограничено указанными условиями их формирования и по этой причине не может носить зонального характера. Эти почвы являются компонентом структуры почвенного покрова в зональных тундрах, а в горных экосистемах могут создавать достаточно обширные ареалы.
В условиях отсутствия многолетней мерзлоты криогенные процессы, вызывающие трансформацию почвенного профиля, в Мурманской области распространены не так широко и имеют локальный характер. Проявление их возможно при переувлажнении почвенно-грунтовой толщи, как правило, незначительной мощности, подстилаемой плотными породами. В этих случаях образуются пятна морозного выпучивания – излияния на поверхность почвы переувлажненной минеральной массы. Так формируются гомогенные почвы пятен с недифференцированным профилем, локализованные в виде отдельных “медальонов” среди зональных автоморфных почв, в основном Al-Fe-гумусовых подзолов. Согласно современной классификации эти почвы можно отнести к типичным криоземам с профилем O-KR-C. Поскольку они обычно лишены органогенного горизонта, их профиль приобретает вид: KR-C (горизонт KR - криотурбированный).
С проявлением криогенеза связано также такое свойство почвенной массы, как тиксотропность. Широко встречающееся в северных почвах тяжелого гранулометрического состава, это явление не характерно для песчаных почв. Тем не менее, в криотурбированных почвах тиксотропность обычно присутствует во всей минеральной почвенно-грунтовой толще, начиная с поверхностного горизонта. Возможно, тиксотропность обусловлена также особенностями минералогического состава почв и пород – их полимиктовостью. Это играет определенную роль в процессах взаимодействия почвенной влаги и минеральных частиц. Тиксотропность также может проявляться и в полно-профильных почвах (Al-Fe-гумусовых подзолах) в условиях переувлажнения, но только в переходном горизонте ЕВ, который отличается более тяжелым гранулометрическим составом. Однако подобное явление встречается чрезвычайно редко.
Таким образом, почвенный покров автоморфных позиций тундровых территорий Кольского полуострова представлен тремя типами почв: Al-Fe-гумусовыми подзолами, подбурами, а также криоземами.
Литогенные варианты автоморфных почв. Автоморфное почвообразование, характерное для почвенного покрова тундровой зоны Кольского полуострова, имеет различные формы проявления в зависимости от литогенного фактора. Господствующим типом почвообразующих пород является основная морена, характеризующаяся значительным содержанием валунного материала с преобладанием песчаных фракций и совершенной несортированностью (Лаврова, 1960). На этих породах сформировались подзолы с укороченным профилем («карликовые» подзолы).
Отсортированные морские отложения занимают неширокие полосы вдоль береговой линии и заходят вглубь материка по крупным фьордам и речным долинам. Они представлены в основном песками, лишенными валунов и крупнозема (частиц >1мм). В результате поднятия суши в прибрежных зонах морские отложения сплошным покровом или фрагментарно могут быть встречены на высоте до 40-50 м над уровнем моря.
Для профиля почв на морских песках характерна значительная мощность подзолистого и растянутость иллювиального горизонта обычно простирающегося до коренной породы. Такие особенности строения профиля этих почв обусловлены характером гранулометрического состава: очень хорошей отсортированностью минеральной массы и резким преобладанием крупнопесчаных фракций, что создает условия для интенсивного выщелачивания химических элементов и слабой выраженности альфегумусового процесса.
Своеобразным профилем отличаются почвы, образовавшиеся на элювии шиферных сланцев, распространенных на полуостровах Среднем и Рыбачьем. В связи с незначительным количеством мелкозема, занимающего, в основном, свободное пространство между отдельными плитками, нормальное простирание генетических горизонтов в профиле этих почв отсутствует, но подзолистый горизонт выражен повсеместно. Поэтому эти почвы можно отнести к подзолам с достаточно отчетливо морфологически и химически диагностируемым подзолистым горизонтом.
Почвы гидроморфных позиций. В микропонижениях на скальных выступах, характерных для прибрежного плато, благодаря застойному увлажнению формируются торфяно-литоземы – почвы, в профиле которых основным горизонтом является торфянистый слой, лежащий непосредственно на скальной породе. Мощность его обычно составляет 15-20 см. На контакте с коренной породой образуется органоминеральный горизонт мощностью 2-3 см, обогащенный органическим веществом.
В связи с хорошо выраженным мезорельефом территория, покрытая тундровой растительностью, имеет грядово-холмистый рельеф с большим количеством понижений, долин и ущелий. Вследствие этого почвенный покров носит комплексный характер: выпуклые элементы рельефа с автоморфными почвами, перемежаются заболоченными низинами. Для нижних частей склонов характерны торфяно-подзолы, в профиле которых мощность органогенного (торфянистого) горизонта превышает 10 см, часто достигая 30-40 см. Подзолистый горизонт в этих почвах хорошо развит, благодаря значительному содержанию органического вещества он обычно прокрашен в серые тона. Иллювиальный горизонт томно-коричневого цвета, обычно уплотнен или сцементирован. Мощность минеральных горизонтов, лежащих под торфянистым слоем, может значительно варьировать в зависимости от конкретных условий увлажнения.
Заболоченные низины заняты торфяными почвами разного генезиса. В ботаническом составе торфов олиготрофных почв преобладают остатки верховых сфагновых мхов. Эутрофные торфяные почвы сложены низинными торфами с минимальным участием или полным отсутствием остатков сфагновых мхов.
Растительность
Тундры северного побережья Мурманской области попадают в южную полосу зоны субарктических тундр, образуя Кольскую подпровинцию субарктических тундр. Особенностью подпровинции, по мнению В.Д. Александровой (1977), является преобладание в растительных сообществах гипоарктических видов, особенно вороники (Empetrum hermaphroditum1), и встречаемость фрагментов березовых криволесий вплоть до морского побережья. На разнообразие тундрового растительного покрова влияет, в основном, уровень снежного покрова и влажность субстрата.
Распределение растительных сообществ в автоморфных позициях ландшафта в зависимости от уровня снежного покрова.
Повсеместно на всем баренцевоморском побережье встречаются сообщества асс. Arctostaphylo (alpinae)–Empetretum hermaphroditi 2 (Zinserling 1935) Koroleva 1994 субасс. typicum, которые занимают умеренно заснеженные зимой склоны и террасы прибрежного плато, а также приморские террасы. В густом кустарничковом ярусе (покрытие до 100%) преобладает вороника; мохово-лишайниковый покров составлен мохообразными pода Dicranum, Pleurozium schreberi, Ptilidium ciliare и лишайниками рода Cladonia и Cetraria islandica. Растительный покров сомкнутый, его структура мозаичная. Высота растительного покрова определяется глубиной снега, поэтому карликовая березка и ивы имеют простратную форму, лишь в понижениях микрорельефа принимают вид прямостоячих кустарников.
По мере удаления от береговой линии на плакорах становятся более распространенными кустарничково-лишайниковые (c доминированием вороники и лишайников рода Cladonia) сообщества. В них есть разреженный ярус Betula nana, и они принадлежат к асс. Empetro–Betuletum nanae Nordh. 1943. В этих сообществах появляется несомкнутый древесный ярус из Betula czrepanovii, и поэтому они могут рассматриваться как переходные к березовым криволесьям.
В гемихионных условиях, в ложбинах прибрежного холмистого плато встречаются сообщества асс. Phyllodocо–Vaccinietum myrtilli Nordh. 1943. Здесь часто есть ярус из карликовой березки, его высота также определяется мощностью снежного покрова. В травяно-кустарничковом ярусе встречаются виды, обычные под пологом северо-таежных лесов – Pyrola minor, Linnaea borealis, Trientalis europaea. В несомкнутом мохово-лишайниковом ярусе – зеленые мхи и листоватые лишайники рода Peltigera, Nephroma arcticum, а также кустистые лишайники рода Cladonia. В глубоких ложбинах и на уступах приморских террас может быть развит ярус из березы Черепанова, часто принимающей форму кустарника.
Там, где снежные забои особенно велики и не тают до середины июля, сообщества этой ассоциации соседствуют с околоснежными – асс. Veratro lobeliani–Salicetum herbaceae Koroleva 2006. Их особенность на Мурманском береге – сочетание характерных видов двух союзов: Cassiopo–Salicion herbaceae Nordh.1936 (Salix herbacea, Sibbaldia procumbens, Omalotheca supinfa) и Saxifrago stellaris–Oxyrion digynae (Gjaerevoll 1956) Dahl 1987 (Oxyria digyna, Saxifraga stellaris).
На малоснежных и подверженных воздействию зимних ветров участках террас и моренных холмов прибрежного плато распространены кустарничково-лишайниковые сообщества асс. Loiseleurio–Diapensietum (Fries 1913) Nord. 1943, субасс. typicum и salicetosum nummulariae Koroleva 2006. В них постоянно присутствуют карликовая березка, вороника и арктоус альпийский, а на востоке Мурманского берега – Salix nummularia. Характерны арктоальпийские лишайники Ochrolechia frigida и Sphaerophorus fragilis, а также печеночники (Gymnomitrion corallioides). Часто доминируют кустистые хионофобные лишайники (Flavocetraria nivalis, Alectoria nigricans, A. ochroleuca ). При близком залегании водоупора коренных пород развиваются полигональные тундры, в которых диаметр выпуклых полигонов не превышает 1.5 м, а ширина бровки между ними – нескольких дециметров. В сообществах ассоциации на щебнистых и песчаных субстратах встречаются пятна оголенного грунта диаметром не более 1 метра. Группировки пятен состоят большей частью из кустистых и накипных лишайников (Alectoria nigricans, A. ochroleuca, Bryocaulon divergens, Sphaerophorus fragilis, Stereocaulon rivulorum, Thamnolia vermicularis).
Полосой вдоль побережья распространены «чистые» вороничные сообщества с упрощенной вертикальной структурой, принадлежащие к асс. Arctostaphylo (alpinae)–Empetretum hermaphroditi субасс. inops.
Почвы под кустарничковыми сообществами в мезо- и гемихионных позициях – альфегумусовые подзолы с разной (как правило, небольшой) мощностью подзолистого горизонта, реже подбуры. В полигональных тундрах в малоснежных местообитаниях были описаны криоземы – гомогенные глееватые почвы пятен, а в щебнистых пятнистых тундрах – «карликовые» подзолы с укороченным профилем. В приснеговых местообитаниях – маломощные подбуры (литоподбуры) с насыщенным влагой торфянистым горизонтом.
Распределение растительных сообществ в гидроморфных позициях ландшафта.
Болота. Болота широко распространены на всем протяжении Кольской тундровой подпровинции. В зависимости от характера рельефа были описаны несколько типов болот. В обширных плоских ложбинах и на пологих склонах береговых террас и водораздельного плато, в условиях слабопроточного или непроточного увлажнения сформировались многовидовые сообщества асс. Rubo chamaemori–Caricetum rariflorae (Regel 1923) Koroleva 2006, в которых в травяно-кустарничковом ярусе преобладают вороника, подбел, морошка, осоки – Carex rariflora, C. rotundata, C. bigelowii. Моховой ярус густой, полидоминантный и состоит из мозаики синузий сфагновых (наиболее часто встречается Sphagnum russowii) и зеленых мхов (Dicranum spadiceum, D. elongatum, Pleurozium schreberi). На дне ложбин располагается мелкобугристый комплекс – сочетание регулярно расположенных бугров высотой 0.5 – 0,8 м и диаметром 0.8 – 1 м и ложбин между ними, не шире 0.2–0.3 м, обычно не обводненных. Торфяной слой на поверхности бугров с северо-западной, обращенной к морю стороны разрушен, что связано с воздействием зимних ветров.
На влажных склонах приморских террас, с боковым подтоком воды, расположены заболоченные низкотравные сообщества асс. Drepanoclado revolventis–Trichophoretum cespitosi Nordh. 1928, более обычные в западной части баренцевоморского побережья. В их составе присутствуют виды нескольких союзов – Sphagno–Tomenthypnion Dahl 1956 (Salix myrsinites, Pinguicula vulgaris, Tofieldia pusilla, Campylium stellatum, Sphagnum warnstorfii), Caricion nigrae Koch 1925 (Carex adelostoma, Straminergon stramineum), Oxycocco–Empetrion hermaphroditi Nordh. 1936 (Rubus chamaemorus, Oxycoccus microcarpus), Adenostylion alliriae Br.-Bl. 1925 (Geranium sylvaticum, Trollius europaeus).
Между кустарничковыми тундрами автоморфных (плакорных) позиций и болотами нет отчетливой границы, и сообщества экотона занимают значительную площадь на ровных, слабонаклонных поверхностях прибрежного плато, особенно если водоупорный горизонт (коренные породы) близко расположен, а дренаж затруднен. В почвенном профиле сообществ экотона хорошо выражен торфянистый горизонт, а почвы относятся к торфяно-подзолам и торфяным болотным почвам
Приручьевые заросли кустарников и луга. Вдоль речек и ручьев, на сырых уступах приморских террас и склонах прибрежного плато встречаются разнотравные ивняки асс. Rumici–Salicetum lapponi Dahl 1957. В ярусе ив всегда есть примесь березы Черепанова, в кустарничково-травяном – диагностические виды союзов Adenostylion alliariae (Geranium sylvaticum, Trollius europaeus) и Phyllodoco–Vaccinion (Vaccinium myrtillus, Trientalis europaea, Avenela flexuosa, Pyrola minor), в моховом – гигро- и гидрофильные мхи (Sanionia uncinata, Paludella squarrosa, Limprichtia revolvens, Calliergon giganteum).
Ивняки с ярусом мезофильного разнотравья флористически близки с сообществами приручьевых лугов асс. Geranietum sylvatici Nordh. 1943, отличия заключаются в отсутствии яруса кустарников и доминировании видов разнотравья (Cirsium heterophyllum, Geranium sylvaticum, Trollius europaeus). На востоке Мурманского берега на приручьевых лугах становятся обильны такие арктические виды как Tanacetum bipinnatum и Hedysarum arcticum (Цинзерлинг, 1935).
В западной части баренцевоморского побережья, на склонах приморских террас и в долинах ручьев были описаны низкотравные луговины асс. Polygono vivipari–Thalictretum alpini (Kalliola 1939) Koroleva 2006. Роль диагностических видов союза Adenostylion alliariae снижена, но присутствуют тундровые виды Thaictrum alpinum и Silene acaulis.
Зональные типы почв и зональные растительные сообщества
Поскольку, как уже говорилось выше, глинистые и суглинистые почвы не являются автохтонным образованием в холодных гумидных условиях, по-видимому, они и не могут рассматриваться в качестве определяющего критерия при рассмотрении зональной тундровой растительности холодно-влажных областей, к которым, в частности, относится и северо-восточная часть Фенноскандии. Растительный покров зональных тундр в Мурманской области большей частью формируется на почвах, развитых на моренных отложениях, которые литологически представляют собой песчаные и супесчаные наносы с большим количеством гальки, камней и валунов.
Почвенный покров автоморфных позиций тундровых территорий Кольского полуострова представлен тремя типами почв: Al-Fe-гумусовыми подзолами и подбурами, а также криоземами. Из них только формирование Al-Fe-гумусовых подзолов, как полнопрофильных и вполне развитых почв, вполне обусловлено региональным макроклиматом. Al-Fe-гумусовые подбуры и криоземы образуются в большей степени благодаря сочетанию локальных факторов: подбуры – при затруднении свободного дренажа вследствие близости водоупора в виде коренной породы либо благодаря свойствам самой породы – основной или ультраосновной, а криоземы – вследствие криогенных процессов в переувлажненной почвенно-грунтовой толще.
На автоморфных позициях водораздельного плато, на полнопрофильных альфегумусных почвах (как на подзолах, так и на подбурах) преобладают сообщества асс. Arctostaphylo (alpinae)–Empetretum hermaphroditi субасс. typicum. Эти сообщества, занимают наибольшую площадь на всем баренцевоморском побережье и в наибольшей степени отвечают требованиям, предъявляемым к зональным.. Особенностью сообществ является высокая константность и покрытие как гипоарктических и гипоаркто-горных (Empetrum hermaphroditum, Ptilidium ciliare), так и бореальных (Pleurozium schreberi, Cladonia mitis, Cladonia rangiferina) видов кустарничков, мохообразных и лишайников. Кустарниковый ярус не выражен, а Betula nana входит в состав кустарничкового яруса. Мохово-лишайниковый ярус хорошо развит. Горизонтальная структура сообществ мозаичная, иногда выражено пятнообразование. При движении вглубь полуострова, на границе с лесотундрой, на плакорах начинают доминировать кустарничково-лишайниковые (c Cladonia stellaris) сообщества асс. Empetro–Betuletum nanae, с выраженным, хотя и несомкнутым кустарниковым ярусом. Эти сообщества также могут считаться зональным типом для тундр Мурманской области.
Между сообществами этих двух ассоциаций и почвами под ними существует безусловная взаимозависимость и взаимообусловленность. Преобладающая кустарничковая, моховая и лишайниковая растительность, в условиях свободного дренажа почвенно-минеральной толщи, определяет характер накопления и пути преобразования органического вещества. Под ней формируются почвы с торфянистыми и грубогумусными органо-аккумулятивными горизонтами, в минеральной же части почвы идет нисходящая миграция кислого, агрессивного и высокоподвижного органического вещества и связанных с ним железа и алюминия. Аналогичным образом происходит почвообразование в зональных сообществах лесотундры и северной тайги, где в напочвенном покрове господствуют кустарнички, мохообразные и лишайники. Сходство процессов почвообразования в различных природных зонах Мурманской области подчеркивает близость их зональных типов на биогеоценотическом уровне. Специфику тундровой растительной зоны определяет состав не только зональных, но и интразональных растительных ассоциаций.
Таким образом, понятия зональных типов почв и типов зональных растительных сообществ имеет различное содержание при очевидной их взаимосвязи и зависимости. В тундровой зоне Мурманской области не может быть выделен генетически исключительно присущий ей тип почв. Наиболее широко распространены на водоразделах тундровой зоны Al-Fe-гумусовые подзолы, которые образовались на породах разного гранулометрического и минералогического состава, но преимущественно на песчаных и супесчаных сильно завалуненных моренных отложениях. Такие же почвы характерны и для плакоров лесотундры и северной тайги.
Формирование другого широко распространенного типа в автоморфных позициях зональных тундровых ландшафтов, Al-Fe-гумусовых подбуров, связано с близким залеганием коренных почвообразующих пород, поэтому этот тип может считаться азональным.
Сообщества крайних позиций градиента заснеженности, особенно олигохионные и ахионные (асс. Loiseleurio–Diapensietum и асс. Arctostaphylo (alpinae)–Empetretum hermaphroditi субасс. inops), хотя и занимают также значительную площадь на террасах водораздельного плато, являются интрастенозональными (Чернов, 1975), и их состав и структура в большей степени определяется локальными условиями – воздействием зимних ветров, криогенными процессами в почвенно-минеральном субстрате в полигональных тундрах. Этим сообществам соответствуют примитивные и маломощные почвы – подбуры, подзолы с укороченным профилем и криоземы, которые также могут считаться интрастенозональными.
Сообщества в околоснежных местообитаниях также интрастенозональны, их состав и структуру определяют более короткий вегетационный сезон и произрастание на насыщенных влагой маломощных и тиксотропных почвах.
Сообщества гидроморфного ряда (болота и луга) формируются при преобладающем влиянии увлажнения и являются интраполизональными – поскольку состав таких сообществ похож в разных природных зонах. Интразональными являются и соответствующие типы почв – дерновые луговые и торфяные болотные.
Основу почвенного покрова тундровой зоны составляют следующие типы почв: Al-Fe-гумусовые подзолы, торфяно-подзолы и торфяные почвы. Эти же типы почв широко распространены и в подзонах лесотундры и северной тайги (Никонов, Переверзев, 1989; Переверзев, 2004). При сопоставлении однотипных почв тундровой и лесной зон выявляются некоторые генетические различия (в содержании аморфных соединений Al и Fe, гумусированности минеральных горизонтов), которые в большинстве случаев имеют характер тенденций и обычно статистически недостоверны. Следовательно, почвы всех природных зон, представленных в Мурманской области, относятся к единой генетической общности с некоторыми количественными различиями основных генетических показателей. Понятие тундровых почв может иметь не генетический, а географический смысл: это почвы, имеющие распространение на территории с тундровой растительностью.
Выводы
В европейской Субарктике, где невозможно формирование автохтонной глинистой и суглинистой коры выветривания, наличие глинистых и суглинистых почв не может считаться определяющим условием для выделения зональной растительности. Растительность зональных тундр может быть сформирована на каменистых, песчаных и супесчаных почвах.
В почвенном покрове тундровых территорий Мурманской области господствуют Al-Fe-гумусовые подзолы и торфяно-подзолы, а также торфяные почвы. Генетические различия этих почв с их лесными аналогами не позволяют выделить их как самостоятельные таксоны, свойственные тундровой зоне.
В плакорных условиях в тундровой зоне формируются Al-Fe-гумусовые подзолы. В условиях близкого залегания коренных пород, затрудняющего свободный дренаж, на водоразделах развиваются Al-Fe-гумусовые подбуры. На полнопрофильных и вполне развитых Al-Fe-гумусовых почвах водоразделов (подзолах и подбурах), в условиях снежного покрова средней мощности распространены зональные типы субарктических тундр Мурманской области – мохово-лишайниково-кустарничковые сообщества асс. Arctostaphylo (alpinae)–Empetretum hermaphroditi субасс. typicum и асс. Empetro–Betuletum nanae, а также интразональные гемихионные сообщества асс. Phyllodoco–Vaccinietum myrtilli.
В ахионных местообитаниях, на маломощных щебнистых Al-Fe-гумусовых подзолах и подбурах распространены интрастенозональные кустарничково-лишайниковые сообщества асс. Loiseleurio–Diapensietum и асс. Arctostaphylo (alpinae)–Empetretum hermaphroditi субасс. inops. Местами (на полигонах) здесь встречается азональный тип почв, обусловленный мерзлотными процессами – криоземы.
Гидроморфный ряд включает мелкобугристые болота, травяно-моховых болота, приручьевых кустарниковые сообщества, приручьевые и склоновые луга. Интраполизональным сообществам гидроморфного ряда в тундровой зоне соответствуют также интраполизональные торфяные болотные и луговые дерновые почвы.
Резюме
В статье рассматриваются основные растительные ассоциации и типы почв, встречающиеся в тундровой зоне Мурманской области, обсуждается их соотношение. Зональные типы почв и растительности в холодно-влажных областях (и частности, в Мурманской области) формируются на песчаных и супесчаных почвообразующих породах разного происхождения.
Зональными в субарктических тундрах Мурманской области являются сообщества асс. Arctostaphylo (alpinae)–Empetretum hermaphroditi и асс. Empetro–Betuletum nanae, которые располагаются в автоморфных условиях и при умеренной зимней заснеженности. В гемихионных условиях находятся интразональные сообщества асс. Phyllodoco–Vaccinietum myrtilli, в околоснежных местообитаниях – довольно редкие сообщества асс. Veratro lobeliani–Salicetum herbaceae.
Олигохионные и ахионные местообитания на автоморфных позициях занимают широко распространенные сообщества асс. Loiseleurio–Diapensietum и асс. Arctostaphylo (alpinae)–Empetretum hermaphroditi субасс. inops.
В автоморфных условиях тундровой зоны, как под зональными, так и азональыми сообществами, преобладают Al-Fe-гумусные подзолы и подбуры, причем последние развиваются в специфических локальных условиях, поэтому могут считаться азональными. Al-Fe-гумусные подзолы характерны для плакоров не только тундры, но и лесотундры, и северной тайги.
Resume
Main associations and soil types of tundra zone of Murmansk Region and its inter-relations are observed. Zonal soil types in cold humid areas (like Murmansk Region) are formed on bedrocks of various origins and are mainly sandy and gravelly, and well-drained. .In landscape position with free internal drainage snow-distribution gradient is presented by following vegetation types: zonal vegetation belongs to ass. Arctostaphylo (alpinae)–Empetretum hermaphroditi and ass. Empetro–Betuletum nanae. Early snow-bed communities belong to ass. Phyllodoco–Vaccinietum myrtilli, late snow-bed communities – to ass. Veratro lobeliani–Salicetum herbaceae. Snow-free habitats are occupied by ass. Loiseleurio–Diapensietum and ass. Arctostaphylo (alpinae)–Empetretum hermaphroditi subass. inops. Prevailing soil types develop under free internal drainage are Al-Fe-humus podzols and podburs. Podburs are formed owing to local conditions, and are considered to be azonal soil type, and podzols are characteristic not only for tundra zone, but also for forest-tundra and northern taiga.
Литература
Александрова В. Д. Принципы зонального деления растительности Арктики // Бот. журн. 1971. Т. 56. С. 3–21.
Александрова В. Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л., 1977. 189 с.
Александрова В. Д. Растительность полярных пустынь СССР. Л., 1983. 143 с.
Белов Н. П., Барановская А. В. Почвы Мурманской области. Л.: Наука, 1969. 148 с.
Вальтер Г., Алехин В. В. Основы ботанической географии. М.: Биомедгиз, 1936. С. 352370.
Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982. С. 128-131.
Высоцкий Г. Н. Лесные культуры степных опытных лесничеств с 1893 по 1907. Труды по лесному опытному делу. 1912. Вып. XII. // Избранные труды. М.: Сельхозгиз, 1960. С. 108111.
Географический словарь Мурманской области. Мурманск, 1996. 184 с.
Глазовская М. А. Почвы мира. М: Изд-во МГУ, 1973. 427 с.
Докучаев, В. В. Учение о зонах природы. Избранные соч., т III. М.: Гос. изд-во с.-х. литературы, 1949. С. 317-329.
Евдокимова Г. А., Мозгова Н. П. Микроорганизмы тундровых и лесных подзолов Кольского Севера. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2001. 184 с.
Игнатов М. С., Афонина О. М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. T. 1. № 1-2. C. 1-87.
Константинова Н. А., Потемкин А. Д., Шляков Р. Н. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. Т. 1. № 12. С. 87–27.
Королева Н. Е. Безлесные растительные сообщества побережья Восточного Мурмана (Мурманская область) // Растительность России. 2006. № 9. С. 20-42.
Классификация почв России. М., 1997. 235 с.
Константинова Н. А., Потемкин А. Д., Шляков Р. Н. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. Т. 1 (1-2). С. 87 - 127.
Лавренко Е. М. Принципы геоботанического районирования // Геоботаническое районирование СССР. 1947.
Лаврова М. А. Четвертичная геология Кольского полуострова. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. 233 с.
Ливеровский Ю. А. Почвы СССР. Вып. 1. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1965.
Манаков К. Н. Элементы биологического круговорота на Полярном Севере. Л.: Наука, 1970. 160 с.
Манаков К. Н. Продуктивность и биологический круговорот в тундроых биогеоценозах Кольского полуострова. Л.: Наука, 1972. 148 с.
Матвеева Н. В. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб, 1998. 220 с.
Никонов В. В., Переверзев В. Н. Почвообразование в Кольской Субарктике. Л.: Наука, 1989. 168 с.
Пачоский И. К. Описание растительности Херсонской губернии. II. Степи. Херсон, 1917.
Переверзев В. Н. Почвы тундр Северной Фенноскандии. Апатиты: изд-во КНЦ РАН, 2001.С. 60-79.
Переверзев В. Н. Лесные почвы Кольского полуострова. М.: Наука, 2004. 232 с.
Рихтер Г. Д. Физико-географическое описание // Геология СССР, Т. 27.(Мурманская область. Часть 1. Геологическое описание). М. 1958. С. 20-41.
Таргульян В. О. Почвенно-геохимическое разделение холодно-влажных областей севера Евразии // Растительность лесотундры и пути ее освоения. Л.: Наука, 1967. С. 1319.
Таргульян В. О. Почвообразование и выветривание холодных гумидных областях. М.: Наука, 1971. 268 с.
Цинзерлинг Ю. Д. География растительного покрова северо-запада Европейской части СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. 378 с.
Цинзерлинг Ю. Д. Материалы по растительности северо-востока Кольского полуострова. М. – Л., Изд-во АН СССР, 1935. 162 с.
Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 990 c.
Чернов Ю. И. Природная зональность и животный мир суши. М., 1975. 222 с.
Brotherus V. Botanische Wnderungen auf der Halbinsel Kola // Bot.Centralbl. 1886. V.XXVI, N 7, 8.
Kalela A. Über Wiesen and wiesenartige Pflanzengesellschaften auf der Fischerhalbinsel in Petsamo Lappland // Acta Forestalia Fennica. 1939. N 48(2). S. 1-523.
Kalliola R. Pflanzensoziologische Untersuchungen in der alpinen Stufe Finnisch Lapplands // Ann. Bot. Soc. Zool.- Bot. ‘Vanamo’. 1939. N 14. S. 1-321.
Kihlman A. Pflanzenbiologische Studien aus Russisch Lappland // Acta Soc. Pro Fauna et Flora Fennica. 1890. T. VI. N 3. S. 1-263
Regel K. Die Pflanzendecke der Halbinsel Kola // Memories de la faculte des sciences de l’universite de Lithuanie. 1923. Tail 2 Lapponia Ponoensis, 1922. 206 pp.
Santesson R. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. Lund, 1993. 240 pp.
- ↑ Названия видов растений приводятся по следующим источникам: С.К. Черепанова (1995) для сосудистых, М.С. Игнатова и О.М. Афониной (1992) для листостебельных мхов, Н.А. Константиновой и др., (1992) для печеночников, R. Santesson (1993) для лишайников.
- ↑ Названия синтаксонов приводятся по Н.Е. Королевой (2001, 2006).