Наземные цианопрокариоты на территории Полярно-альпийского ботанического сада-института (Хибины, Кольский полуостров)

Цианопрокариоты зачастую являются первыми автотрофами и первичными почвообразователями на новых субстратах. В полярных экосистемах особое значение имеет и азотфиксирующая способность цианопрокариот, так как фиксированный ими азот является основным источником этого элемента (Granhall, Lid-Torsvik, 1975).

Полярно-альпийский ботанический сад-институт (ПАБСИ) расположен в Хибинских горах (Мурманская обл.). Большая его часть (около 12 600 тыс. м²) является особо охраняемой природной территорией (Особо охраняемые…, 1992). Первые сведения о синезеленых водорослях (цианопрокариотах) Хибин в 1895 г. приводит F. Elfing (цит. по: Еленкин, 1938, 1949). Н. Н. Воронихин (1936), работавший в окрестностях ПАБСИ, публикует 10 видов Cyanophyta из наземных и водных местообитаний. Б. В. Громов (1956) при исследовании микрофлоры примитивных почв Хибинских гор на территории ПАБСИ указывает лишь один не установленный вид – Tolypothrix sp., так как синезеленые водоросли в посевах развивались редко. В исследовании М. Б. Ройзина (1960) в элювиальном мелкоземе на г. Вудъяврчорр обнаружен Synechocystis aquatilis Sauv. Позднее Э. А. Штиной и Ройзиным (1966) были проведены исследования видового состава и численности водорослей в подзолистых почвах Хибин и их предгорий. Ими было обнаружено 27 видов Cyanophyta, из них только 9 в целинных почвах.

Настоящая работа посвящена изучению видового состава наземных цианопрокариот и их распространению в естественных местообитаниях на территории ПАБСИ.

Материал и методика

Территория ПАБСИ имеет типичный горный рельеф и включает горные склоны и плато. Особенностью района исследований является преобладание выходов щелочных пород – нефелиновых сиенитов, на их поверхности формируются сильно щебенчатые Al-Fe-гумусовые почвы без наличия элювиального оподзоленного горизонта (Никонов, Переверзев, 1989). Известно (Голлербах, Штина, 1969; Hoffmann, 1989 и др.), что щелочная реакция среды благоприятна для развития цианопрокариот.

Растительный покров характеризуется четко выраженной поясностью. Подножия и склоны (до 320-430 м над ур. м.) занимает горно-лесной пояс. Он слагается редкостойными ельниками, часто с примесью березы (Betula pubescens Ehrh.). Ярус кустарничков представлен Vaccinium spp. (чаще Vaccinium myrtillus L.) и Empetrum hermaphroditum Hagerup. В моховом покрове доминируют Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Dicranum spp. Пояс березовых криволесий (350-450 м над ур. м.) образован кустарничково-зеленомошными березняками, нижние ярусы которых по составу сходны с соответствующими сообществами ельников. Пояс горных тундр занимает верхние (450-1067 м над ур. м.) части склонов и платообразные вершины гор. Здесь участки с хорошо развитой растительностью прерываются каменистыми осыпями и россыпями, выходами горных пород, занимающими значительные пространства. Основу пояса составляют различные варианты кустарничковых и моховых тундр. Более засушливые участки верхней части пояса представляют собой лишайниковые тундры (Мохообразные…, 2001).

Материал был собран в летние сезоны 2002-2004 гг. на территории ПАБСИ. Сборы цианопрокариот проводили во всех растительных поясах, на склонах всех экспозиций. Пробы отбирали на каменистом субстрате, с голых грунтов и почв, куртинок мохообразных. Всего было обработано 124 пробы. Видовой состав определяли прямым микроскопированием проб с использованием определителей М. М. Голлербаха с соавт. (1953) и J. Komárek, K. Anagnostidis (1998). Частоту встречаемости видов рассчитывали по формуле F = N/∑N₀ x 100%, где F – частота встречаемости, N – число проб, в которых обнаружен вид, N₀ – общее количество исследованных проб. Номенклатура и классификация таксонов даны по: Komárek, Anagnostidis (1986, 1989, 1998; 2005), Anagnostidis, Komárek (1988, 1990).

Результаты и обсуждение

При анализе образцов стало очевидно, что цианопрокариоты в своем развитии приурочены к определенным местообитаниям, характеризующимися режимом постоянного или длительного увлажнения. В связи с этим мы выделили 4 типа экотопов (см. таблицу): 1) голые участки грунта, камней и скальных обнажений в горно-тундровом поясе, где цианопрокариоты присутствуют в виде налета на субстрате; 2) сообщества мохообразных горно-тундрового пояса, в которых цианопрокариоты произрастают на поверхности мхов и печеночников, непосредственно на куртинках или между отдельных растений; 3) сообщества мохообразных горно-лесного пояса; местообитание цианопрокариот аналогично № 2; 4) заболоченные участки в горно-лесном поясе, испытывающие постоянное избыточное увлажнение; цианопрокариоты располагаются в пленке воды и между высших растений.

Всего выявлен 21 вид цианопрокариот. Из них 17 видов впервые приводятся для территории ПАБСИ, 5 – для Хибин, 7 – для Мурманской области (см. таблицу).

Небольшое разнообразие Cyanoprokaryota определяется площадью территории ПАБСИ. Схожее число видов получено нами для флор окрестностей п. Териберка (Мурманской обл.) – 19 видов (Давыдов, 2004) и Беломорской биостанции МГУ – 16 (Давыдов, 2005). На ненарушенных участках территории Юньягинского угольного карьера (Республика Коми) выявлено 29 видов (Природная среда…, 2005). Такое же число получено для альпийских фитоценозов Тебердинского заповедника (Кавказ) (Штина и др., 1995).

По количеству видов в изученной флоре преобладают представители порядка Chroococcales (10 видов) и Nostocales (7), родов Chroococcus (4), Aphanocapsa (4), Stigonema (3). Обращает на себя внимание почти полное отсутствие представителей Oscillatoriales (обнаружен лишь один вид – Phormidium irriguum). В целом, таксономическая структура изученной флоры имеет выраженные монтанные черты.

По частоте встречаемости в районе превалирует Nostoc punctiforme (F = 92 %). Нередки и Stigonema ocellatum (F = 76 %), Tolypothrix fasciculata (F = 61 %). Редко встречаются виды Nodularia spumigena (F = 7 %) и Anabaena delicatula (F = 4 %).

Большинство видов (13) произрастают только на каком-то одном субстрате. Типичными обитателями камней и скал можно считать: Aphanocapsa parietina, Chroococcus varius, Dichothrix baueriana и др. Синузия на каменистых субстратах характеризуется доминированием Tolypothrix fasciculata, в состав нее также входят Nostoc paludosum, Chroococcus turgidus.

Из видов, обитающих только на мохообразных зарегистрированы Aphanocapsa fusco-lutea, Chroococcus cohaerens, Ch. minutus, Cyanothece aeruginosa, Synechocystis sallensis. Такие аэрофитные виды как Stigonema informe, Tolypothrix spp. переходят на мохообразные при обрастании последними голых камней.

Характерные для заболоченных участков виды не обнаружены. Широко распространенные виды Nostoc punctiforme и Stigonema ocellatum не проявляют приуроченности к определенному типу субстрата.

Экологическая приуроченность цианопрокариот, по нашим данным, обусловливается только режимом увлажнения и типом субстрата. По отношению к другим факторам (экспозиция склона, тип растительного сообщества и т.п.) специфика распределения видов не обнаружена.

Известно (Alexander, 1974; Rosswall, Heal, 1975, цит. по: Jordan et al., 1978; Гецен, 1985), что в арктических и субарктических регионах цианопрокариоты образуют ассоциации с мохообразными (выступая как эпифитами, так и эндофитами). Такой способ существования определяется более благоприятными условиями обитания: меньшими колебаниями влажности и температуры (Alexander et al., 1978). В качестве форофитов на территории ПАБСИ выступают виды, тяготеющие к увлажненным местообитаниям: Anthelia juratzkana (Limpr.) Trev., Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaerg., Bryum weigelii Spreng. in Biehler, Limprichtia revolvens (Sw.) Loeske, Philonotis fontana (Hedw.) Brid. и др.

Большинство выявленных видов цианопрокариот являются азотфиксаторами, а значит, могут играть существенную роль в обеспечении экосистем азотом. Облигатной аэробной нитрогеназной активностью обладают все гетероцистные виды (11), а также Cyanothece aeruginosa. В микроаэробных и анаэробных условиях теоретически способны к азотфиксации Chroococcus spp., Synechocystis spp., Phormidium irriguum – всего 7 видов (Bergman et al., 1997).

Преобладающей группой во флоре территории ПАБСИ являются широкораспространенные космополиты (10 видов). Редких, спорадически встречающихся видов не обнаружено.

В заключение отметим, что наземные цианобактерии в горных условиях Хибин тяготеют к постоянно увлажненным субстратам, при этом наряду с голыми грунтами часто встречаются и в сообществах мохообразных, в качестве эпифитов. Разнообразие цианопрокариот Мурманской области и отдельных ее районов изучена недостаточно, о чем свидетельствуют новые находки на относительно небольшой территории ПАБСИ.

Благодарности

Автор благодарит Н. А. Константинову и О. А. Белкину за определение печеночных и листостебельных мхов. Работа частично выполнена при поддержке РФФИ (проекты № 05-04-97518, 05-04-52140, 06-04-48225).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Воронихин Н. Н. Водоросли, собранные в окрестностях Горной станции Академии Наук СССР в Хибинах // Тр. Бот. инст. Акад. Наук СССР. 1936. Споровые растения, сер. II. Вып. 3. С. 395-399.

Гецен М. В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера. Л., 1985. 165 с.

Гецен М. В., Стенина А. С., Патова Е. Н. Альгофлора Большеземельской тундры в условиях антропогенного загрязнения. Екатеринбург, 1994. 147 с.

Голлербах М. М., Коссинская Е. К., Полянский В. И. Синезеленые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. М., 1953. Вып. 2. 653 с.

Голлербах М. М., Штина Э. А. Почвенные водоросли. Л., 1969. 228 с.

Громов Б. В. Наблюдения над водорослями примитивных почв некоторых северных районов СССР // Ученые записки ЛГУ, сер. биол. наук. 1956. Вып. 41. № 216. С. 170-179.

Давыдов Д. А. Наземные цианобактерии (Cyanobacteria / Cyanophyta) в районе Териберкской губы, Баренцево море // Матер. докл. XV Коми респ. молодежн. науч. конф. В 2-х томах. Сыктывкар, 2004. Т. 2. С. 73-75.

Давыдов Д. А. Цианофлора окрестностей Беломорской биостанции МГУ // Труды Беломорской биологической станции им. Н.А. Перцова Биологического факультета МГУ. М., 2005. С. 68-72.

Еленкин А. А. Синезеленые водоросли СССР. Специальная (систематическая) часть. Вып. 1. М.;Л., 1938. 984 с.

Еленкин А. А. Синезеленые водоросли СССР. Специальная (систематическая) часть. Вып. 2. М.; Л., 1949. С. 990-1908.

Медведева Л. А. Пресноводные водоросли // Кадастр растений и грибов заповедника «Кедровая падь»: Списки видов. Владивосток, 2002. С. 6-11.

Мохообразные и сосудистые растения территории Полярно-альпийского ботанического сада (Хибинские горы, Кольский полуостров). Апатиты, 2001. 91 с.

Никонов В. В., Переверзев В. Н. Почвообразование в Кольской Субарктике. Л., 1989. 168 с.

Особо охраняемые природные территории Мурманской области: Информационный материал. Апатиты, 1992. С. 1-70.

Патова Е. Н. Cyanophyta в водоемах и почвах восточноевропейских тундр // Бот. журн. 2004. Т. 89. № 9. С. 1403-1419.

Природная среда тундры в условиях открытой разработки угля (на примере Юньягинского месторождения) / под ред. М. В. Гецен. Сыктывкар, 2005. 246 с.

Ройзин М. Б. Микрофлора скал и примитивных почв высокогорной арктической пустыни // Бот. журн. 1960. Т. 45. № 7. С. 997-1007.

Штина Э.А.,  Онипченко В.Г.,  Разран Л.М. Почвенные водоросли высокогорных фитоценозов Тебердинского заповедника (северозападный Кавказ) // Альгология. 1995. Т. 5. № 1. С. 17-28.

Штина Э. А., Ройзин М. Б. Водоросли подзолистых почв Хибин // Бот. журн. 1966. Т. 51. № 4. С. 509-519.

Alexander V. A synthesis of the IBP tundra biome circumpolar study of nitrogen fixation // Soil organism and decomposition in tundra / Ed. by Holding A., Heal J.O.W., MacLean S.F. Flanagan P.W. Stockholm, 1974. P. 109-121.

Alexander V., Billington M., Shell D. M. Nitrogen fixation in arctic and alpine tundra // Vegetation and production ecology of an Alaskan arctic tundra / Ed. by L. L. Tieszen. New York, 1978. P. 539-558.

Anagnostidis K., Komárek J. Modern approach to the classification system of cyanophytes 3 – Oscillatoriales // Arch. Hydrobiol. 1988. Suppl. 80. H. 1-4. (Alg. Stud. 50-53). P. 327-472.

Anagnostidis K., Komárek J. Modern approach to the classification system of cyanophytes 5 – Stigonematales // Arch. Hydrobiol. 1990. Suppl. 86. H. 1. (Alg. Stud. 59). P. 1-73.

Bergman. B., Gallon J. R., Rai A. N., Stal L. J. N-2 fixation by non-heterocystous cyanobacteria // FEMS Microbiol. Rev. 1997. Vol. 19. P. 139-185.

Granhall U., Lid-Torsvik V. Nitrogen fixation by bacteria and free-living blue-green algae in tundra areas // Ecol. Stud. 1975. Vol. 16. P. 305-315.

Hoffmann L. Algae of terrestrial habitats // Bot. Rev. 1989. Vol. 55. P. 77-105.

Jordan D. C., McNicol P. J., Marshall M. R. Biological nitrogen fixation in the terrestrial environment of a high Arctic ecosystem (Truelove Lowland, Devon Island, N.W.T.) // Can. J. Microbiol. 1978. Vol. 24. N 6. P. 643-649.

Komárek J., Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of cyanophytes 2 – Chroococcales // Arch. Hydrobiol. 1986. Suppl. 73. H. 2 (Alg. Stud. 43) P. 157-226.

Komárek J., Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of cyanophytes 4 – Nostocales // Arch. Hydrobiol. 1989. Suppl. 82. H. 3. (Alg. Stud. 56) P. 247-345.

Komárek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. I. Chroococcales // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd. 19 (1). Jena; Stuttgart; Lübek; Ulm, 1998. 643 p.

Komárek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. II. Oscillatoriales // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd. 19 (2). Jena; Stuttgart; Lübek; Ulm, 2005. 759 p.

Sculberg O. M. Terrestrial and limnic algae and cyanobacteria // A catalogue of Svalbard plants, fungi, algae and Cyanobacteria / Ed. by A. Elvebakk, P. Prestud . Oslo, 1996. P. 383-395.

ТАБЛИЦА 1

Видовой состав цианобактерий различных местообитаний на территории ПАБСИ

Вид	1	2	3	4
Пор. CHROOCOCCALES Сем. Synechococcaceae Kom. et Anagn.
*Cyanothece aeruginosa (Näg.) Kom.		+
Сем. Merismopediaceae Elenk.
**Aphanocapsa fusco-lutea Hansg.		+
*Aphanocapsa muscicola (Menegh.) Wille	+	+
**Aphanocapsa parietina Näg.	+
*Synechocystis sallensis Skuja		+
Сем. Chroococcaceae Näg.
**Chroococcus cohaerens (Bréb.) Näg.		+
Chroococcus minutus (Kütz.) Näg.		+
Пор. OSCILLATORIALES Сем. Phormidiaceae Anagn. et Kom.
**Phormidium irriguum (Kütz. ex Gom.) Anagn. et Kom.	+
Пор. NOSTOCALES Сем. Microchaetaceae Lemm.
Tolypothrix fasciculata Gom.	+	+
**Tolypothrix penicillata Thur.	+	+
Сем. Rivulariaceae Kütz.
**Dichothrix baueriana (Grun.) Born. et Flah.	+
Сем. Nostocaceae Dumort.
*Anabaena delicatula Lemm.			+
Cylindrospermum sp.	+		+
*Nodularia spumigena Mert.		+	+
Nostoc paludosum Kütz.	+
Nostoc punctiforme (Kütz.) Hariot		+	+	+
Пор. STIGONEMATALES Сем. Stygonemataceae (Hass.) Kirchn.
Stigonema informe Kütz.	+	+
Stigonema minutum (C. Ag.) Hass.	+
Stigonema ocellatum (Dillw.) Thur.	+	+		+

Примечание. 1 – участки голого грунта в горно-тундровом поясе; 2 – куртины мохообразных в горно-тундровом поясе; 3 – куртины мохообразных в горно-лесном поясе; 4 – заболоченные участки в горно-лесном поясе. «*» - вид приводится впервые для территории Хибин, «**» - вид приводится впервые для территории Мурманской обл.

TERRESTRIAL CYANOPROCARYOTA OF THE TERRITORY OF POLAR-ALPINE BOTANICAL GARDEN-INSTITUTE (KHIBINY MOUNTAINS, KOLA PENINSULA)

D. A. Davydov.

SUMMARY

The results of studies of terrestrial cyanobacteries (Cyanoprokariota/Cyanophyta) of the territory of Polar-Alpine Botanical Garden-Institute (Khibiny Mountains, Kola Peninsula) for the period of 2002-2004 are presented. 21 species have been recorded. Of them 17 species are new for studied area, 5 species are new for Khibiny Mountains. Aphanocapsa fusco-lutea, A. parietina, Chroococcus cohaerens, Ch. varius, Dichothrix baueriana, Phormidium irriguum, Tolypothrix penicillata are for the first time recorded for Murmansk Region.