И.Н. Урбанавичене, Н.Е.Королева Лишайники // в: Н .Е. Королёва, Н.А. Константинова, А.Н. Савченко, О.А. Белкина, А.Ю. Лихачев, Д.А. Давыдов, И.Н. Урбанавиченe. Флора и растительность побережья залива Грен-фьорд (архипелаг Шпицберген) // Изд. К&M. Апатиты, 2008.
5
Лишайники
5. 1 История исследования
Литература, посвященная изучению лишайников архипелага, начиная примерно с середины XIX века, включает значительное число публикаций, среди них работы многих крупнейших лихенологов: Th.M. Fries (1861, 1867); G.M. Körber (1875); A.A. Elenkin (1906); A.A. Elenkin, V. P. Savicz (1912); B. Lynge (1924, 1938); G.O.A. Malme (1930); A.H. Magnusson (1935) и др. Практически, это одна из наиболее тщательно и давно изучаемых лихенофлор Арктики, которой посвящены около двухсот работ шведских, норвежских, российских, немецких, эстонских и др. лихенологов. Первые итоги изучения макролишайников Шпицбергена были подведены еще Lynge (1938). В последующие десятилетия интерес к изучению различных таксономических и морфологических групп лишайников не ослабевал, наиболее значительные материалы представлены в работах многих ведущих флористов–лихенологов, а также геоботаников: F. Mattick (1950); H. Hertel (1976, 1977, 1981); J. Hafellner (1982); А.А. Тишков (1983); A.A. Тишков (1985); A. Elvebakk, T. Tønsberg (1992); B.P. Lofall, E. Timdal (2005) и др. В итоге уточненный видовой состав лихенофлоры архипелага к 1996 г. (Elvebakk, Hertel, 1996) достиг 597 видов, а с последними дополнениями (Elix, Øvstedal (2004); Fryday, Coppins (2004); Ihlen, Fryday (2004); Урбанавичене, Урбанавичюс (2004); Урбанавичене, Урбанавичюс (2006) и др.) к настоящему времени составляет более 600 таксонов.
Наименее изученным оказался район восточного побережья залива Грен-фьорд на острове Западный Шпицберген. Основная часть работ, в которых упоминаются лишайники побережий Ис-фьорда, опубликована геоботаниками (Eurola, 1968, 1971; Eurola, Hakala, 1977; Тишков, 1983, 1985) и др.), зачастую без точных данных о месте нахождения, лишь с указаниями лишайников в качестве элементов в составе исследованных растительных сообществ. Как правило, приводятся виды наиболее массовые, активно осваивающие значительное число местообитаний и экотопов, из родов Cetraria, Cladonia, Ochrolechia, реже Stereocaulon и др. Лишь в монографии Магнуссона (Magnusson, 1935), посвященной роду Acarospora из западной и восточной части Гренландии и Шпицбергена, упоминаются достаточно редкие на архипелаге эпилитные лишайники из этого рода, в том числе собранные на побережье Грен-фьорда (без точного указания субстрата) A. fuscata, A. peliscypha, A. glaucocarpa. В работе российского лихенолога А.А. Еленкина (Elenkin, 1906), обрабатывавшего коллекции экспедиции 1899 г. А. Бунге и А.А. Бялыницкого-Бирули, для Грен-фьорда (Green-harbour) упоминаются, лишь некоторые напочвенные лишайники (Cladonia arbuscula, Solorina crocea, Stereocaulon paschale), широко распространенные на архипелаге в целом и на рассматриваемой нами территории Западного Шпицбергена.
Интерес представляют результаты изучения лишайников побережья Ис-фьорда Ю.Л. Мартином в 1983-1986 гг. (Мартин, 1987), полученные при лихенометрической датировке морен. В главе, посвященной лишайникам морен Грен-фьорда и ледника Альдегонда, автором отмечается в целом слабое развитие лишайникового покрова, как на почве, так и на каменистых обнажениях вследствие молодости моренных ландшафтов и высокой подвижности субстратов. Виды лишайников, упомянутые в этой работе, также включены в приводимый аннотированный список.
Материалом для публикации послужили определения образцов, собранных в 1991 и 2003 гг. сотрудником ПАБСИ КНЦ РАН Н.Е. Королевой в ходе геоботанического обследования некоторых пунктов побережья залива Грен-фьорд (Урбанавичене, Урбанавичюс, 2004; 2006), а также сборы авторов в 2005 г. Гербарные образцы находятся в гербарии лаборатории лихенологии отдела флоры и растительности ПАБСИ.
В аннотированный список лишайников включены виды, которые имеют точные данные о местонахождении на исследуемой территории. Номенклатура таксонов и аннотрованный списк выверены по последним сводкам лишайников и лихенофильных грибов Фенноскандии (Santesson et al., 2004), Австрии (Hafellner, Türk, 2001), Канады и США (Esslinger, 1997); для цетрариоидных лишайников (Randlane, Saag, 2000).
В аннотациях к видам указаны районы сборов, особенности местообитаний, субстраты, географический элемент. Районы сборов обозначены следующими цифрами:
1 – склоны южной экспозиции горной гряды Гренфьордфьеллет и одна из ее вершин г. Олаф (Улаф);
2 – долина реки Грен, побережье залива Грен-фьорд к югу от Баренцбурга;
3 – южное побережье залива Ис-фьорд к западу от Грен-фьорда;
4 – предгорные террасы Сторхейя (Storheja), к северо-востоку от Баренцбурга.
Встречаемость в сообществах в целом для архипелага приводится по работе Эльвебакка и Хертеля (Elvebakk, Hertel, 1996) и согласно собственным данным (в зависимости от повторяемости в геоботанических описаниях и сборах). Для видов, цитированных только из работ Магнуссона (Magnusson, 1935) и Мартина (1987), дана ссылка на источник.
Отмечены единичные находки новых и редких в целом для архипелага видов лишайников.
5.2 Аннотированный список видов
Absconditella annexa (Arnold) Vězda – 1: в каменных россыпях (моховые подушки на каменистом субстрате), во влажной моховой дернине.
Арктоальпийский, ацидофильный вид, новый для Шпицбергена (Урбанавичене, Урбанавичюс, 2004).
Acarospora fuscata (Schrad.) Th. Fr. – Грен-фьорд, на каменистом субстрате. Magnusson (1935).
Арктоальпийский, очень редкий на архипелаге вид.
A.glaucocarpa (Ach.) Körb. – Грен-фьорд, на каменистом субстрате, Magnusson (1935).
Арктоальпийский вид, редкий на архипелаге.
A. peliscypha Th. Fr. – Грен-фьорд, на каменистом субстрат. Magnusson (1935).
Арктоальпийский, очень редкий на Шпицбергене вид.
Alectoria nigricans (Ach.) Nyl. – 1: пик Олаф, мохово-лишайниковая тундра, ивково-печеночниково-лишайниковое сообщество на солифлюкционном оползне; на почве; 4: склоны холмов на предгорной террасе, ивково-ожиково-лишайниковая тундра, на почве.
Арктоальпийский, обычный на архипелаге вид.
Arctomia delicatula Th. Fr. – 1: у основания горного склона; на сухой почве среди мхов и растительных остатков.
Монтанный лишайник, редкий на Шпицбергене.
Baeomyces carneus Flörke – 1: склон горы южной экспозиции; на оползающей почве поверх влажной каменной стенки; 2: на куче щебня и мелкозема около заброшенной шахты.
Вид, новый для Шпицбергена (Урбанавичене, Урбанавичюс, 2006).
Biatora subduplex (Nyl.) Printzen. – 2: в субнивальном местообитании, на влажном, вязком субстрате под снежником; на растительных остатках.
Арктоальпийский вид, обычен на архипелаге.
Bryonora castanea (Hepp) Poelt – 1: под снежником, в субнивальном местообитании на влажном, вязком субстрате; на почве, мхах, растительных остатках.
Арктоальпийский вид, редкий на Шпицбергене.
Buellia insignis (Nägeli ex Hepp) Körb. – район 1: гребень горы, мохово-лишайниковые группировки на камнях; на мхах и растительных остатках.
Арктоальпийский вид, широко распространен на архипелаге.
Caloplaca ammiospila (Wahlenb.) H. Olivier – 1: верхняя горная терраса, мохово-лишайниковая тундра; на мхах и растительных остатках.
Арктоальпийский, обычный на архипелаге вид.
C. cerina (Ehrh. ex Hedw.) Th. Fr. var. chloroleuca (Sm.) Th. Fr. – 1: верхняя горная терраса, мохово-лишайниковая тундра; на мхах и растительных остатках.
Мультизональный вид, обычный на архипелаге.
C. tiroliensis Zahlbr. – 1: верхняя часть склона перед выходом на вершину, несомкнутые ракомитриево-лишайниковые сообщества; на растительных остатках.
Арктоальпийский, обычный на архипелаге вид.
Cetraria aculeata (Schreb.) Fr. – 1: в пятнистой ивково-лишайниковой тундре; 2: на приморской террасе, в ивково-ожиково-лишайниковой тундре, на почве; 4: предгорная терраса на побережье, ивково-ожиково-лишайниковые подушки на суглинке и мелкоземе; на почве, растительных остатках.
Арктоальпийский лишайник, обычен на архипелаге.
C. ericetorum Opiz. – 1: пик Олаф, мохово-лишайниковая тундра; на почве; 3: ивково-ожиково-лишайниковая тундра на приморской террасе, на суглинистой почве.
Арктоальпийский вид, обычный на архипелаге.
C. islandica (L.) Ach. – 1: южный склон горной цепи по правому берегу р. Грен, на солюфликционных пятнах с дриадой, мхами и лишайниками; на почве. 2: в дельте ручья, впадающего в реку Грен, холм с ожиковой тундрой в нижнем течении реки; на почве; 3:: на злаковой луговине, на влажной почве; 4: вершина холма на горной террасе, ивково-ожиковая тундра, на суглинистой почве.
Бореальный, обычный на архипелаге вид.
C. muricata (Ach.) Eckfeldt. – 1: пик Олаф, в мохово-лишайниковых группировках, на почве; среди Ochrolechia sp. на окраине склонового болотца в нижней части склона, на почве; на куче щебня, строительного мусора, шифера в составе пионерных группировок; на солифлюкционном языке среди каменистых россыпей на второй горной террасе, в ивково-печеночниково-лишайниковой микрогруппировке, на почве.
Арктоальпийский вид, редкий на архипелаге.
C. nigricans Nyl. – 1: окрестности Баренцбурга, пик Олаф; в мохово-лишайниковых группировках; на почве.
Арктоальпийский вид, обычный на архипелаге.
Cetrariella delisei (Bory ex Schaer.) Kärnefelt & Thell – 1: на террасе под снежником, в субнивальном влажном местообитании, на почве; на сухой ровной щебнистой площадке на верхней горной террасе, в ивково-ракомитриевой тундре, на щебне; на вершине г. Олаф, среди ожиково-ракомитриевых группировок, на щебне 2: в дельте ручья, впадающего в р. Грен, на злаковой луговине, в ивково-ожиковых тундрах, на мохово-лишайниковых кочках и в понижениях между ними, в мохово-лишайниковых группировках; на мелкоземе и почве; 3: на приморской террасе, в маршевой группировке, на почве среди корковых лишайников; 4: на вершине моренного холма на предгорной террасе, в ивково-ожиково-охролехиевой тундре, на почве.
Арктоальпийский вид, очень широко распространен на архипелаге.
Cladonia acuminata (Ach.) Norrl. – 1: солифлюкционные оползни на отвалах дороги, на почве и растительных остатках.
Бореальный вид, редкий на Шпицбергене.
C. amaurocraea (Flörke) Schaer. – 1: пик Олаф, мохово-лишайниковая тундра, в моховой дернине; окрестности Баренцбурга, на почве ниже снежника; на окраине болотца на горной террасе; 2: на злаковой луговине в дельте ручья, впадающего в реку Грен.
Бореальный вид, редкий на Шпицбергене.
C. arbuscula (Wallr.) Flot. s. l. – 1: склон южной экспозиции, полигон, на почве среди мхов; гребень г. Олаф, ожиково-ракомитриевые подушки и мохово-лишайниковые группировки на мелкоземе и щебне; верхняя часть склона, сухая ивково-ожиково-охролехиевая группировка; 3: на приморской террасе, на микросклоне северо-западной экспозиции, в субнивальном ивково-саниониевом сообществе в ложбине, среди мхов и на растительных остатках.
Бореальный вид, обычный на архипелаге.
C. carneola (Fr.) Fr. – 2: в дельте ручья, впадающего в реку Грен, на злаковой луговине на приморской террасе, на солифлюкционном пятне у ручья рядом с осыпью; на почве.
Бореальный вид, обычный на Шпицбергене.
C. chlorophaea (Flörke ex Sommerf.) Spreng. – 1: пик Олаф, горный склон перед подъемом на вершину, мохово-лишайниковая тундра, в моховой и в мохово-лишайниковой дернине, на почве; на куче строительного мусора около заброшенной шахты, в составе пионерных группировок на щебне.
Бореальный вид, редок на Шпицбергене.
C. coccifera (L.) Willd. – 1: верхние горные склоны юго-западной экспозиции, ивково-моховая тундра, на почве, растительных остатках; на каменистых россыпях на горных склонах, среди ракомитриево-лишайниковых подушек; вершина г. Олаф, ожиково-ракомитриевые группировки, на щебне; на влажной каменной стенке в ивково-мохово-лишайниковых подушках; 2: на отвалах дороги в составе пионерных группировок, на щебне и мелкой гальке; 3: на приморских фиппсиевых маршах среди корочек напочвенных накипных лишайников и сине-зеленых водорослей, на приморской террасе в ивково-ожиково-лишайниковой тундре, среди мхов; в субнивальном сообществе в ложбине на террасе, на влажной почве; 4: на южном склоне холма на предгорной террасе, в ивково-печеночниково-лишайниковой тундре, на почве; на ивково-моховом валике вдоль солифлюкционного оползня.
Бореальный вид, обычный на архипелаге.
C. cyanipes (Sommerf.) Nyl. – 1: на уступе скальной стенки, на почве, мхах и растительных остатках.
Арктоальпийский вид, редкий на архипелаге.
C. gracilis (L.) Willd. – 1: крутые склоны и гребень горы, мохово-лишайниковые подушки на каменистом субстрате, среди мхов.
Бореальный вид, редкий на Шпицбергене.
C. macroceras (Delise) Hav. – 1: пик Олаф, ракомитриево-лишайниковая тундра, на щебне и мелкоземе; на влажной каменистой стенке в верхней части склона, фрагменты мохово-ожиковой тундры, среди мхов и ожики; на каменистых осыпях пика Олаф, среди ракомитриево-лишайниковых подушек, на щебне и среди мхов; 3: ивково-лишайниковые группировки на приморской террасе, среди корковых лишайников и сине-зеленых водорослей, на почве; 4: склоны холмов на предгорных террасах, в ожиково-мохово-охролехиевых группировках, на почве; в субнивальной ложбине, среди лишайниково-моховых группировок на влажном суглинке; на ивково-моховом валике вдоль солифлюкционного оползня, среди мхов; на щебнистой гряде вдоль дороги, в составе пионерных группировок, на щебне и растительных остатках.
Арктоальпийский вид, обычный на архипелаге.
C. macrophylla (Schaer.) Stenh. – 1: пик Олаф, мохово-лишайниковые корочки на каменистом субстрате; мохово-лишайниковая тундра на склоне, на почве среди мхов.
Арктоальпийский вид, обычен на архипелаге.
C. phyllophora Hoffm. – 1: на крутом склоне, в кустарничково-лишайниковых группировках, на почве, растительных остатках; на куче строительного мусора рядом с заброшенной шахтой, в составе пионерных группировок, на щебне и мелкоземе.
Бореальный вид, редкий на Шпицбергене.
C. pocillum (Ach.) Grognot – 1: в верхней части каменистого склона, фрагменты мохово-ожиковой тундры; 2: ожиковые дерновинки вдоль солифлюкционных и оползневых трещин, вытянутые вдоль склона, на растительных остатках и мхах.
Мультизональный, широко распространенный на архипелаге вид.
C. pyxidata (L.) Hoffm. – 1: верхние части склонов и гребень, в ивково-моховой тундре, в ракомитриево-лишайниковых группировках, на крупном щебне и осыпающихся камнях; на солифлюкционном оползне, в ивково-злаково-дикрановых группировках, на влажном суглинке; 2: на холмах и в межхолмовых понижениях на приморской террасе, в злаково-осоково-дикрановых группировках, среди мхов и на почве; 3: на приморской террасе, в ивково-лишайниковой тундре, среди корочек накипных лишайников и сине-зеленых водорослей; 4: на склоне холма предгорной террасы, в ивково-ожиково-охролехиевой группировке, на влажном суглинке; под снежником, в субнивальном местообитании; на влажном, вязком субстрате, в дерновинках печеночников.
Мультизональный, широко распространенный на архипелаге вид.
C. stricta (Nyl.) Nyl. – 1: в нижней и средней частях горных склонов, на солифлюкционных пятнах с дриадой, мхами и лишайниками; на почве; 2: дельта ручья, впадающего в реку Грен, на злаковой луговине на стоке с пологого склона северо-западной экспозиции; на почве, растительных остатках.
Арктоальпийский вид, широко распространенный на архипелаге.
C. trassii Ahti – 1: злаково-моховое минеральное болото в ложбине на приморской террасе, в куртинах мхов; на гряде в ивково-саниониевой тундре, на почве; в верхней част склона, среди ивково-ракомитриевых подушек, на щебне и среди мхов; плато гребня Олаф, среди ракомитриево-лишайниковых группировок, на щебне; 2: на придорожных отвалах, в составе пионерных группировок, на щебне и мелкоземе; на холмах в долине реки, в ивково-саниониевой тундре, на почве; 3: в приморских маршевых группировках, на корочке накипных лишайников и сине-зеленых водорослей; в субнивальной ложбине на приморской террасе, в ивково-злаково-саниониевой группировке, на влажном суглинке; 4: сырая ложбина между холмов на приморской террасе, в пятнистой ивково-лишайниковой и мохово-ожиковой тундре, на солифлюкционных оползнях, на влажной почве и среди мхов.
Арктоальпийский вид, широко распространенный на архипелаге.
C. uncialis (L.) Weber ex F. H. Wigg. – 1: верхние части склонов юго-западной экспозиции, ивково-моховая тундра; на почве, растительных остатках.
Бореальный лишайник, распространенный на архипелаге.
Collema ceraniscum Nyl. – 1: оползневые «языки» на горном склоне южной экспозиции, дриадово-лишайниковые подушки на камнях; среди мхов, на растительных остатках.
Арктоальпийский вид, обычен на Шпицбергене.
Flavocetraria nivalis (L.) Kärnefelt – 1: плато гребня г. Олаф, среди ракомитриево-лишайниковых группировок, на щебне; нижние части склонов над Баренцбургом, ивково-печеночниково-лишайниковое сообщество во влажной ложбине на горной террасе; на почве.
Арктоальпийский вид, обычен на архипелаге.
Fulgensia bracteata (Hoffm.) Räsänen – 4: приморская терраса, пятнистая ивково-лишайниковая тундра; на почве.
Арктоальпийский вид, обычен на архипелаге.
Japewia tornoёnsis (Nyl.) Tønsberg – 1: гора Олаф, верхние части склона, ракомитриево-лишайниковые подушки на каменистом субстрате; на растительных остатках.
Бореальный вид, обычен на Шпицбергене.
Lecanora cenisia Ach. – 1: мохово-лишайниковые группировки на каменистых россыпях на склоне; на камне.
Арктоальпийский вид, редкий на архипелаге.
L. epibryon (Ach.) Ach. – 2: основание склона, ивково-моховая тундра; на мхах, растительных остатках.
Арктоальпийский вид, обычен на архипелаге.
L.polytropa (Ehrh. ex Hoffm.) Rabenh. – в трещинах валунов и глыб, на моренах ледника Грен-фьорд (Мартин, 1987).
Мультизональный вид, широко распространенный на Шпицбергене.
Lecidea alpestris Sommerf. – 1: плато гребня г. Олаф, среди ракомитриево-лишайниковых группировок, на щебне.
Арктоальпийский вид, редок на архипелаге.
L. ramulosa Th. Fr. – 2: основание склона г. Гренфьордфьеллет, мохово-лишайниковые группировки; на растительных остатках, на мхах.
Арктоальпийский вид, обычен на архипелаге.
Leptogium imbricatum P. M. Jørg. – 1: мохово-лишайниковая тундра в долине ручья; в моховой дернине.
Арктоальпийский вид, новый для Шпицбергена (Урбанавичене, Урбанавичюс, 2004).
Lopadium coralloideum (Nyl.) Lynge – 2: солифлюкционное пятно между двумя травяно-моховыми болотцами на приморской террасе, на почве, мхах и растительных остатках.
Арктоальпийский вид, редкий на архипелаге.
Melanelia hepatizon (Ach.) Thell – 1: гребень горы Олаф, ракомитриево-лишайниковые подушки на каменистом субстрате; на мелких камешках.
Арктоальпийский вид, широко распространенный на архипелаге.
M. stygia (L.) Essl. – 1: гребень горы Олаф, мохово-лишайниковые подушки; на щебне.
Арктоальпийский, широко распространенный на архипелаге вид.
Nephroma expallidum (Nyl.) Nyl. – 1: верхняя часть склона, в ожиково-ракомитриевой тундре, среди мхов; в дриадово-ракомитриевой тундре, на щебне; 2: на ожиковых луговинах на осыпающемся каменистом субстрате между двумя потоками; среди мхов, на почве.
Арктоальпийский, нередкий, особенно в орнитогенных местообитаниях лишайник.
Neuropogon sphacelatus (R. Br.) D. J. Galloway – 1: участок склона перед выходом на вершину, среди мохово-лишайниковых подушек на каменистом субстрате.
Широко распространенный вид на архипелаге.
Ochrolechia frigida (Sw.) Lynge – 1: в верхней и нижней частях склонов и на гребне горы, на каменистой стенке, на солифлюкционных оползнях, в мохово-ивковых и мохово-ожиковых тундрах, среди мохово-лишайниковых подушек; на мхах, растительных остатках и почве; 2: на злаковой луговине в дельте ручья, впадающего в реку Грен, в мохово-ожиковых подушечках на солифлюкционных и оползневых трещинах; на растительных остатках и почве; 3: субнивальная ложбина на приморской террасе, ивково-злаково-лишайниковые группировки, на влажной почве; 4: на склоне и вершине холма на предгорной террасе, в ивково-ожиково-охролехиевой группировке, на влажном суглинке; на солифлюкционном оползне, на минеротрофном болотце, среди злаково-дикрановых группировок, на влажной почве и растительных остатках.
Арктоальпийский вид, широко распространенный на архипелаге.
O. inaequatula (Nyl.) Zahlbr. – 1: склон и гребень горы, в мохово-лишайниковых подушках на каменистом субстрате; среди мхов и на растительных остатках.
Арктоальпийский вид, редкий на Шпицбергене.
Peltigera aphthosa (L.) Willd. – 1: склон юго-западной экспозиции, в ожиково-злаково-моховой тундре, на почве и среди мхов; 4: в мохово-кустарничковой тундре на суглинистых почвах, оползающих вниз по склонам холмов, на мохово-кустарничковом валике, окружающем языки солифлюкционных оползней; на мхах и на почве.
Бореальный вид, широко распространенный на архипелаге.
P. canina (L.) Willd. – 1: в верхней части склона, ракомитриево-лишайниковые подушки на щебне и крупных плитах; в нижней части склона, во влажной западине на горной террасе, в ожиково-моховом сообществе, среди мхов; 2: на угольной куче высотой 10-12 м у обогатительной фабрики, на влажном участке террасы ниже дороги, на высокой ожиково-моховой подушке; среди мхов, на почве, в моховых сообществах на болоте в дельте реки Грен; на лужайке на осыпающемся каменистом склоне между двумя потоками, на почве; 4: на склоне и вершине холма на предгорной террасе, в ивково-ожиково-охролехиевой группировке, на влажном суглинке; на солифлюкционном оползне, на минеротрофном болотце, среди злаково-дикрановых группировок, на влажной почве и растительных остатках.
Мультизональный, широко распространенный на архипелаге вид.
P. didactyla (With.) J. R. Laundon – 1: в нижней части горного склона, на пятне выпучивания среди ивково-злаково-саниониевой тундры, на почве, среди мхов и растительных остатков; в верхней части горного склона, перед выходом на гребень, на щебнистых и крупно-плитчатых осыпях, в составе ракомитриево-лишайниковых подушек; 2: у основания горного склона, на отвалах дороги и куче строительного мусора, в составе пионерных растительных группировок, на почве; 3: на приморской террасе, в ивково-злаково-лишайниковых группировках, на влажной почве; 4: на солифлюкционном оползне с вершины холма на предгорной террасе, на влажном суглинке.
Бореальный, широко распространенный на архипелаге вид.
P. leucophlebia (Nyl.) Gyeln.– 1: в нижней части горного склона, на пятне выпучивания среди ивково-злаково-саниониевой тундры, на почве; в верхней части склона, на щебнистой осыпи, среди ракомитриево-лишайниковых подушек, на щебне и мелкоземе; на зарастающих терриконах, в составе пионерных растительных группировок; 2: предгорные террасы по правому берегу р. Грен, на осыпях, солифлюкционных участках; на почве.
Бореальный, широко распространенный на архипелаге вид.
P. lepidophora (Nyl. ex Vain.) Bitter – 2: у основания горного склона; на почве среди мхов и растительных остатков.
Бореальный, широко распространенный на архипелаге вид.
P. lyngei Gyeln. – 1: влажный участок с отдельными кочками в нижней части склона, в подушке мхов; крутая скальная влажная стенка, в мохово-лишайниковых подушках на уступах.
Арктоальпийский вид, редкий на Шпицбергене.
P. malacea (Ach.) Funck – 1: южный склон горной цепи, солифлюкционное пятно с дриадой, мхами и лишайниками, на почве; в ивково-злаково-моховой тундре, среди мхов;. 2: сырая кочковатая моховая тундра в долине реки, в подушке мхов.
Бореальный, широко распространенный на архипелаге вид.
P. ponojensis Gyeln. – 1: на склоне террасы северо-восточной экспозиции, в мохово-кустарничковой тундре, на злаковой луговине, на оползневых проплешинах. 2: у основания склона, в ивково-моховой тундре, на почве среди мхов.
Бореальный, редкий на архипелаге вид.
P. rufescens (Weiss) Humb. – 1: в нижней части горного склона, в злаково-моховой тундре, на почве, растительных остатках; на влажном уступе скальной стенки, среди злаково-моховых куртин, среди мхов; 2: в ложбине между холмов на приморской террасе, на сырой почве; на отвалах дороги и куче строительного мусора, в составе пионерных растительных группировок, на почве.
Мультизональный, широко распространенный на архипелаге вид.
P. scabrosa Th. Fr. – 1: в нижней части горного склона, в злаково-моховой тундре, на почве, растительных остатках; на уступе влажной скальной стенки, среди злаково-моховых куртин, среди мхов; 2: на солифлюкционном пятне у ручья рядом с осыпью, на почве; 4: на солифлюкционном оползне с вершины холма на предгорной террасе, на влажном суглинке; в злаково-моховом минеротрофном болотце, на кочке, среди мхов.
Арктоальпийский, широко распространенный на архипелаге вид.
P. scabrosella Holt.-Hartw. – 2: на ровном высохшем небольшом злаковом болотце у моря; среди мхов.
Арктоальпийский, редкий на архипелаге вид.
P. venosa (L.) Hoffm. – 1: площадка на гребне г. Олаф, в колеях старой вездеходной дороги, в составе злаково-лишайниковых группировок, среди корочек накипных лишайников, на почве и растительных остатках.
Бореальный, нередкий на архипелаге вид.
Pertusaria dactylina (Ach.) Nyl – 1: пик Олаф, мохово-лишайниковая тундра, в моховой дернине.
Арктоальпийский, редкий на архипелаге вид.
P. geminipara (Th. Fr.) C. Knight ex Brodo – 1: верхняя часть склона горы у выхода на гребень, в мохово-лишайниковых подушках; на почве, мхах, растительных остатках, на каменистом субстрате.
Арктоальпийский, нередкий на архипелаге вид.
P. oculata (Dicks.) Th. Fr. – 1: в верхней части склона горы, в ожиково-моховых подушках на щебнистых осыпях, на щебне и мелкоземе, мхах и растительных остатках; в нижней части склона, на влажной скальной стенке, среди злаково-моховых куртин, на влажном мелкоземе.
Арктоальпийский, широко распространенный на архипелаге вид.
Placynthiella uliginosa (Schard.) Coppins & P. James – 1: в нижней части горных склонов, на зарастающих угольных кучах, на почве.
Бореальный, широко распространенный на архипелаге вид.
Protopannaria pezizoides (Weber) M. Jørg. & S. Ekman – 1: в верхней части склона горы, в колеях старой вездеходной дороги, среди злаково-лишайниковых группировок, на щебне и мелкоземе, в нижней части склона, на солифлюкционных языках, в злаково-саниониевой дернине, на почве; 2: в дельте ручья, впадающего в реку Грен, на отвалах дороги и куче строительного мусора, в составе пионерных растительных группировок, на почве; на бортах канавы у трубопровода, на почве, мхах и растительных остатках; 3: на приморской террасе, в пятнистой ивково-злаково-лишайниковой тундре, на влажной почве пятен.
Арктоальпийский, широко распространенный на архипелаге вид.
Pseudephebe minuscula (Nyl. ex Arnold) Brodo & D. Hawksw. – 1: в верхней части склона, в мохово-лишайниковых подушках; на щебне.
Арктоальпийский, широко распространенный на архипелаге вид.
Psoroma hypnorum (Vahl) Gray – 1: на куче строительного мусора у заброшенной шахты, на щебне и мелкоземе, в верхней части склона и на гребне г. Олаф, в ожиково-моховых подушках на щебнистых осыпях, на щебне и мелкоземе, 2: в дельте ручья, впадающего в реку Грен, на отвалах дороги и куче строительного мусора, в составе пионерных растительных группировок, на почве; на приморской террасе, на ожиковых дерновинах в солифлюкционных и оползневых трещинах, на солифлюкционном языке между двумя травяно-моховыми болотцами, на злаковой луговине; на почве, мхах и растительных остатках; 3: в субнивальной ложбине на приморской террасе, в ивково-злаково-лишайниковых группировках, на влажной почве; 4: на склоне и вершине холма на предгорной террасе, в ожиково-лишайниковой группировке, на солифлюкционном оползне, на влажном суглинке; на гряде посреди болота, в ивково-саниониевой тундре, среди мхов, на почве и растительных остатках.
Арктоальпийский, широко распространенный на архипелаге вид.
Rhizocarpon ferax H. Magn. – 1: пик Олаф, мохово-лишайниковые группировки; на мелких камушках.
Арктоальпийский, редкий на архипелаге вид.
R. geographicum (L.) DC. – на моренах ледника Грен-фьорд, на каменистых выходах, очень редкие, мелкие ювенильные талломы (Мартин, 1987).
Мультизональный, широко распространенный на Шпицбергене вид.
R. obscuratum (Ach.) A. Massal. s. l. – 1: на горной террасе под снежником; на щебне.
Арктоальпийский, нередкий на Шпицбергене вид.
Rinodina olivaceobrunnea C. W. Dodge & G. E. Baker – 1: в верхней части склона и на гребне г. Олаф, в ожиково-моховых подушках на щебнистых осыпях, на мхах; 2: на приморской террасе, ожиковые подушечки на солифлюкционных и оползневых трещинах; на растительных остатках и мхах.
Арктоальпийский вид, редкий на архипелаге.
R. turfacea (Wahlenb.) Körb. var. turfacea – 1: в нижней части склона горной цепи, на солифлюкционных пятнах с дриадой, мхами и лишайниками, на злаковой луговине; на растительных остатках, на почве.
Арктоальпийский вид, обычен на Шпицбергене.
Sagiolechia rhexoblephara (Nyl.) Zahlbr. – 1: гребень горы, в мохово-лишайниковых подушках; на каменистом субстрате.
Арктоальпийский, широко распространенный на архипелаге вид.
Solorina crocea (L.) Ach. – 1: на всем протяжении склонов и на гребне горы, в мохово-ивковых и мохово-ожиковых тундрах, среди мохово-лишайниковых подушек, среди мхов на мелкоземе и почве, в том числе и на пятнах, 4: на холме приморской террасы, в мохово-кустарничковой тундре, в мохово-кустарничковом валике вдоль солифлюкционного оползня; на сырых суглинистых почвах.
Арктоальпийский вид, обычен на Шпицбергене.
S. octospora Arnold. – на моренах ледника Грен-фьорд (Мартин, 1987).
Арктоальпийский, редкий на Шпицбергене вид.
Sphaerophorus fragilis (L.) Pers. – 1: в полигональной тундре на горных террасах, в верхней части склона горы Гренфьордфеллет, на почве, среди растительных остатков и мхов.
Арктоальпийский вид, обычен на Шпицбергене.
S. globosus (Huds.) Vain. – 1: гребень г. Олаф, в мохово-лишайниковых подушках; на щебне, среди мхов, лишайников, растительных остатков. 3: в мохово-кустарничковой тундре на приморских террасах; на почве.
Арктоальпийский вид, обычен на архипелаге.
Stereocaulon alpinum Laurer – 1: верхняя часть склона, выход на плато к вершине, в ракомитриево-лишайниковых подушках; на щебне, среди мхов, на мелкоземе; в нижней части склона, в ивково-моховой тундре, на почве и мелкоземе; 2: приморские террасы, моховые и мохово-лишайниковые группировки на камнях, под снежником, на солифлюкционном языке между двумя травяно-моховыми болотцами; на почве, среди мхов на влажном и вязком субстрате; 4: на холме приморской террасы, в мохово-кустарничковой тундре, на мохово-кустарничковом валике вдоль солифлюкционного оползня; на сырых суглинистых почвах.
Арктоальпийский вид, широко распространенный на архипелаге.
S. arcticum Lynge – 1: гребень горы, ракомитриево-лишайниковые подушки; на каменистом субстрате и мелкоземе; 2: на отвалах дороги и куче строительного мусора, в составе пионерных растительных группировок, на почве; 3: на приморской террасе, в пятнистой ивково-злаково-лишайниковой тундре, среди корочек лишайников и сине-зеленых водорослей, на влажной почве.
Арктоальпийский вид, обычен на архипелаге.
S. arenarium (Savicz) I. M. Lamb. – 1: пик Олаф, в ракомитриево-лишайниковых группировках; в моховой дернине.
Арктоальпийский вид, нечастый на архипелаге.
S. depressum (Frey) I. M. Lamb. – 1: гребень горы, в мохово-лишайниковых подушках на каменистом субстрате; на мелких камешках.
Арктоальпийский вид, редкий на архипелаге.
S. glareosum (Savicz) H. Magn – 1: гребень г. Олаф, в ожиково-ракомитриевых подушках; на мелкоземе и щебне; влажная скальная стенка в нижней части склона, среди злаково-ракомитриевых группировок, на почве; 2: солифлюкционные оползни на отвалах дороги, на почве; 4: на холме приморской террасы, в мохово-кустарничковом валике вдоль солифлюкционного оползня; на сырых суглинистых почвах.
Арктоальпийский вид, редкий на архипелаге.
S. rivulorum H. Magn. – 1: на всем протяжении горных склонов и на гребне горы, в ивково-ожиково-моховых тундрах, среди ракомитриево-лишайниковых подушек; среди мхов и на почве.
Арктоальпийский, широко распространенный на Шпицбергене вид.
S. tomentosum Fr. – 1: гребень горы, в ракомитриево-лишайниковых подушках; среди мхов, на щебне и мелкоземе.
Арктоальпийский вид, распространенный на архипелаге.
S. vesuvianum Pers. – 1: пик Олаф, на почве, среди мхов и растительных остатков.
Арктоальпийский вид, редкий на архипелаге.
Thamnolia vermicularis (Sw.) Schaer. – 1: гребень г. Олаф и склоны горы над Баренцбургом, в мохово-лишайниковых и ожиково-ракомитриевых подушках; на каменистых осыпях, на мелкоземе и щебне, на пятнах почвы, на щебне, на мхах.
Арктоальпийский вид, распространенный на Шпицбергене.
Xanthoria elegans (Link.) Th. Fr. – редкие талломы (до 25-30 мм в диам.), отмечены на гребнях и вершинах холмов в районе ледников Грен-фьорда и Альдегонда (Мартин, 1987).
Арктоальпийский вид, широко распространенный на архипелаге, особенно в орнитогенных местообитаниях.
5.3 Заключение
Ограниченный набор субстратов в арктических районах, где лишайники обычно обитают на почве и камнях, практически исключает возможность произрастания представителей других эколого-субстратных групп лишайников, помимо эпилитных и напочвенных видов. Кустарнички, дерновинки травянистых многолетников и мхов в арктических тундрах значительно дополняют набор ниш, осваиваемых лишайниками различных субстратных групп – эпифитореликвитов (заселяющих растительные остатки), эпибриофитов (заселяющих живые мхи). На одревесневших стволиках тундровых ивок и дриад могут поселяться даже накипные эпифитные лишайники. Для ряда видов подходят и костные останки различных животных – главное условие – длительный период неподвижности субстрата.
Для района побережья заливов Грен-фьорд и Ис-фьорд Западного Шпицбергена сводный список лишайников на данном этапе исследований включает всего 91 таксон (около 15% всей лихенобиоты архипелага). Очень слабо представлены виды лишайников каменистых субстратов, которые составляют основную часть (примерно 2/3) лихенофлоры всего Шпицбергена. Все это подчеркивает необходимость дальнейшего специального лихенологического изучения этой территории.
Как отмечал Ю.Л. Мартин (1987), на освобождающихся ото льда моренах из-за нестабильного состояния склонов сплошной растительный покров практически не образуется. На более пологих и увлажненных местах помимо пионерных видов высших растений отмечен слабо развитый напочвенный покров лишайников из Stereocaulon alpinum и Solorina octospora. На поверхности валунов и глыб наиболее обычен широко распространенный на Шпицбергене эпилитный лишайник Lecanora polytropa. Эпилитная группировка лишайников: Umbilicaria proboscidea, Rhizocarpon geographicum, Pseudephebe minusculа использована при лихенометрической датировке морен ледников Грен-фьорда и Альдегонда. Мартином выделены доминанты напочвенного покрова приморских террас (Cetrariella delisei) и возвышающихся моренных холмов (Stereocaulon alpinum). На молодых моренах отмечено слабое развитие эпилитного покрова лишайников – единичные талломы Xanthoria elegans (до 25-30 мм в диаметре), ювенильные Umbilicaria sp. Очень редки талломы Rhizocarpon geographicum, диаметр его ювенильных особей не более 4-5 мм.
В результате угледобычи на побережье Грен-фьорда происходит образование новых субстратов (угольные отвалы, строительный мусор) и обедненных, трансформированных растительных сообществ (Koroleva, 1994). В техногенных экотопах в окрестностях Баренцбурга уменьшается видовое разнообразие лишайников. Пионерами зарастания терриконов в районе Баренцбурга являются виды Peltigera leucophlebia, P. malacea, Psoroma hypnorum, Stereocaulon arcticum, которые могут создавать здесь монодоминантные несомкнутые группировки.
Воздействие оленей на лишайники на Шпицбергене нами специально не изучалось, тем не менее, повсюду, на участках, где кормятся даже небольшие оленьи стада, заметно угнетение – уменьшение проективного покрытия лишайников и обеднение видового состава напочвенных лишайников за счет систематического объедания и вытаптывания их пасущимися оленями. Наиболее устойчивыми видами являются Ochrolechia frigida, Protopannaria pezizoides, Psoroma hypnorum, поскольку они имеют очень тонкие, плотно сросшиеся с почвой, пленкообразные, корковидные или чешуйчатые талломы, что затрудняет их поедание; эти виды также преобладают у обочин троп и дорог, у мест, обжитых человеком.
Наибольшего покрытия лишайники достигают в тундровых сообществах и микрогруппировках, находящихся в условиях среднего и слабого увлажнения, на бедном органическим материалом субстрате – на приморских террасах и горных склонах почти всех экспозиций, на платообразных вершинах, на возвышенных участках по днищам долин и каров, и т.п. В некоторых типах тундр побережья Грен-фьорда (ракомитриево-лишайниковых, ивково-мохово-лишайниковых) лишайники могут образовать почти сплошной покров. Наиболее активные виды принадлежат следующим родам: Ochrolechia, Flavocetraria, Cetraria, Stereocaulon, Peltigera, также это Cetrariella delisei, Protopannaria pezizoides, Psoroma hypnorum.
В исследованном районе лишайники достаточно активно заселяют каменистые горные склоны и малоподвижные, часто заросшие мхами каменистые осыпи. На верхних уровнях склонов и на платообразных вершинах, где велика роль морозного выветривания, солифлюкции, а также в нивальных местообитаниях, конкуренция высших растений ослаблена, что дает возможность напочвенным лишайникам из родов Stereocaulon, Ochrolechia, Cetraria занять подобные экотопы.
Наиболее редкие виды макролишайников из родов Lobaria, Nephroma, Physcia, Physconia и микролишайников из родов Caloplaca, Candelariella были отмечены, в основном, в других районах архипелага на орнитогенных участках – на скалах с птичьими колониями, на почве и растительных остатках, на густо поросших злаками склонах у оснований таких скал (Урбанавичене, Урбанавичюс, 2006). Такие местообитания значительно обогащены азотом и кальцием, что способствует поселению здесь нитро– и кальцефильных лишайников из перечисленных выше родов.
Наиболее редкими в многочисленных сборах и описаниях побережья Грен-фьорда оказались виды различных жизненных форм, но большей частью – микролишайники и нелихенизированные грибы. Некоторые из них отмечены впервые не только на побережье Грен-фьорда, но и в целом на архипелаге: это Absconditella annexa, Baeomyces carneus, Leptogium imbricatum, (Урбанавичене, Урбанавичюс, 2004, 2006).
Мартин Ю. Л. 1985. Лихенометрическая датировка морен ледников о. Западный Шпицберген // Грибы и лишайники в экосистеме. Х научный симпозиум микологов и лихенологов Прибалтийских республик и Белоруссии. Тез. докл. Рига. Т. II.С. 84–86.
Мартин Ю. Л. 1987. Динамика лишайниковых синузий и их биогеохимическая роль в экстремальных условиях среды. Дис. ....доктора биол. наук. Свердловск. 440 с.
Тишков А.А. 1985. Первичные сукцессии арктических тундр западного побережья Шпицбергена (Свальбард) // Изв. Акад. наук СССР, сер. геогр. № 3. С. 99–105.
Тишков А.А. 1983. Экосистемы Западного побережья Шпицбергена (архипелаг Свальбард) // Изв. Акад. наук СССР, сер. геогр. № 6. С. 99–109.
Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. 2004. К изучению лишайников Шпицбергена // Комплексные исследования природы Шпицбергена. Вып. 4. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. С. 290–295.
Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. 2006. Лишайники в высокоширотных экосистемах Западного Шпицбергена // Комплексные исследования природы Шпицбергена. Вып. 6. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. С. 373–379.
Elenkin A.A. 1906. Lichenes Spitzbergenses, a. cl. A. A. Bialyniszki-Birula et A. Bunge anno 1899 collecti. // Traveaux du Musee Botanique de l’Academie Imperiale des Sciences de St. Petersbourg,. V. III. S. 1–4.
Elenkin, A.A., Savicz V. P. 1912. Lichenes in regionibus arcticis Oceani Glacialis ab i.V. Palibin a. 1901 collecti // Acta Horti petropolitani. T. 32. P. 69–100.
Elix J.A., Øvstedal D.O. 2004. A new Lecanora species from the Arctic with a remarkable chemistry // Graphis Scripta. V. 15. P.1/2. P. 57–59.
Elvebakk A., Hertel H. 1996. Part 6. Lichens // Elvebakk A. & Prestrud P. (eds.): A catalogue of Svalbard plants, fungi, algae and cyanobacteria. Oslo: Norsk Polarinst. Skrift. № 198. P. 271–359.
Elvebakk A., Tønsberg T. 1992. Additions to the lichen flira of Svalbard // Graphis scripta. V. 3. P. 4. P. 140–147.
Esslinger T. L. 1997. A cumulative checklist for the lichen-forming, lichenicolous and allied fungi of the continental United States and Canada. North Dakota State University: http: //www.ndsu.nodak.edu/instruct/esslinge/chcklst/chcklst7.htm
Eurola S. 1971. The middle arctic mire vegetation in Spitsbergen // Acta Agralia Fennica. T.123. S. 88–107.
Eurola S. 1968. Über die Fjeldheidevegetation in den Gebieten von Isfjorden und Hornsund in Westspitzbergen. // Aquilo Ser. Bot. T. 7. S. 1–56.
Eurola S., Hakala A. V. K. 1977. The bird cliff vegetation of Svalbard. // Aquilo Ser. Bot. T. 15. S. 1–18.
Fries Th. M. 1861. Lichenes Arctoi Eorpae Groenlandiaeque hactenus cogniti // Nova Acta Reg. Soc. Sci. T. 3 (3). P. 103–398.
Fries Th. M. 1867. Lichenes Spitzbergenses // Svenska Vetensk. Akad. Handl. T. 7(2). S. 1–53.
Fryday A. M., Coppins B. J. 2004. A reassessment of the genera Chromatochlamys and Thelenella, and a new species of Strigula from British Isles // The Lichenologist. Vl. 36. № 2. P. 89–95.
Hafellner J. 1982. Flechtenfunde vom Bockfjord, Spitzbergen (Bot. Ergebnisse der osterr. Spitzergen – Exped. 1979. I) // Phyton. T. 22. S. 23–50.
Hafellner J., Türk R. 2001. Die lichenisierten Pilze Österreichs – eine Checkliste der bisher nachgewisenen Arten mit Verbeitungsangben // Stapfia. V. 76. P. 3–167.
Hertel H. 1977. Bemerkenswerte Flechtenfunde aus dem Gebiet des Kongsfijrdes und des Isfjordes (Spitzbergen) // Herzogia. T. 4. P.367–401.
Hertel H. 1981. Lecidea in der Arktis. II // Mitt. Bot. München, T.17. S.171–184.
Hertel H., Ullrich H. 1976. Flechten von Amsterdamöya (Svalbard) // Mitt. Bot. München. T. 12. S.417–512.
Ihlen P. G. 1997. Arthrorhaphis vacillans new to Svalbard // Graphis scripta. V. 8. P. 1, 31.
Ihlen P. G., Fryday A. M. 2004. Rhizocarpon anaperum new to Svalbard // The Lichenologist. V. 36 (5) P. 345–347.
Körber G. W. 1875. Lichenen Spitzbergens und Nowaja-Semlja’s auf der Graf Wilczek’schen Expedition 1872. Gesammelt von Prof. Hofer in Klagenfurt. Sizungsberg. Akad. Wiss. Wien, Mat. – Nat. Cl. 71. Abt. 5. S. 520–526.
Lofall B.P., Timdal E. 2005.Umbilicaria decussata and U. lyngei in Norway and Svalbard // Graphis Scripta. T. 17(2). S. 43–47.
Lynge B. 1924. Lichens from Spitsbergen I // Norges Svalbard – og Ishavs – undersökelser, Skrifter, T. 5. S.1–21.
Lynge B. 1938. Lichens from the west and north coasts of Spitsbergen and North-East Land collected by numerous expeditions. I. The macrolichens // Skr. Norske Vidensk. Acad Oslo. I. Mat – Nat. vitensk. Kl. V. 6. S. 1–136.
Magnusson A. H. 1935. The lichen-genus Acarospora in Greenland and Spitsbergen // Nyt Magazin for naturvidensk. T. 75. S. 221–241.
Malme G. O. A. 1930. Ett bidrag till Spitsbergensörnas lavflora // Svensk Botanisk Tidskr. T. 24. S. 298–300.
Mattick F. 1950. Die Flechten Spitsbergens // Polarforschung. Bd. 2. S. 261–273.
Randlane T., Saag A. 2000. Revision of the second update world list of cetrarioid lichens // http: //www.ut.ee/lichens/cetraria.html
Santesson, R., Moberg, R., Nordin, A., Tønsberg, T., Vitikainen, O. 2004. .Lichen-forming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Uppsala. 359 p.