Н .Е. Королёва, Н.А. Константинова, А.Н. Савченко, О.А. Белкина, А.Ю. Лихачев,
Д.А. Давыдов, И.Н. Урбанавиченe. Флора и растительность побережья залива Грен-фьорд (архипелаг Шпицберген) // Изд. К&M. Апатиты, 2008.
2
Растительность
2.1 История геоботанических исследований
История изучения растительности архипелага ведет свой отсчет с середины XIX века, когда ботаники из состава полярных экспедиций впервые посетили его территорию (в том числе, побережье залива Грен-фьорд) и опубликовали списки найденных растений и лишайников (Andersson, 1866; Beilschmied, 1842; Berggren, 1873, 1875; Eaton, 1876; Fries, 1874; Lindberg, 1861 и др.).
Подробное описание кустарничковых тундр и болот Шпицбергена (в том числе и расположенных на побережье залива Ис-фиорд) и анализ их положения в системе циркумполярной арктической растительности выполнил S. Eurola (1968, 1971). Изучением растительности Шпицбергена в районе побережий Грен-фьорда занимались немецкие геоботаники (Thannheiser et al., 1998; Möller, 2000). Геоботанический обзор и классификация растительности побережья Грен-фьорда (включая окрестности поселка Баренцбург и долину Грендален) были сделаны чешским ботаником E. Hadač (1946), впоследствии эта классификация была им же доработана (Hadač, 1989). Он выделил в районе побережья Грен-фьорд 12 ассоциаций и типов сообществ, определил их положение относительно высших единиц и привел таблицы геоботанических описаний.
2.2 Побережье Грен-фьорда в фитогеографическом районировании Шпицбергена
В отечественном тундроведении существует несколько схем геоботанического разделения тундровой зоны. Согласно наиболее часто используемой, зона тундры делится на три подзоны – южных, типичных и арктических тундр (Самбук, Дедов, 1934; Городков, 1935; Матвеева, 1998). В.Д. Александрова (1971, 1977) при геоботаническом районировании Арктики в пределах тундровой зоны выделяла две подзоны – арктических и субарктических тундр, которые далее разбивала на полосы: в частности, подзону арктических тундр – на две полосы, южных и северных арктических тундр. Районирование Арктики в англоязычной геоботанической литературе несколько отличается от схем, принятых в России. В европейском секторе Арктики выделяются пять арктических зон: полярно-пустынная (Arctic Polar Desert Zone), северно-арктическая тундровая (Northern Arctic Tundra Zone), средне-арктическая (Middle Аrctic Tundra Zone), южно-арктическая (Southern Arctic Tundra Zone) и геми-арктическая, переходная от арктической к бореальной зоне (Hemiarctic Zone) (Polunin, 1951; Ahti et al., 1968; Elvebakk, 1985).
Зональный статус территории архипелага, в целом, определен, хотя количество и содержание выделяемых на нем геоботанических зон различается у разных авторов. Согласно вышеизложенным схемам отечественных авторов, весь Шпицберген располагается в зоне арктических тундр (ее северной полосе), за исключением острова Северо-Восточная Земля, который принадлежит уже к зоне полярных пустынь. Александрова (1977) считает, что архипелаг Шпицберген образует отдельный автономный геоботанический округ, который отличается по составу флоры, как от Гренландии, так и от островов Новой Земли.
А. Elvebakk (1985, 1990), в соответствии с собственным районированием Арктики и Шпицбергена, а вслед за ним I. Möller (2000) выделяют на архипелаге четыре зоны – зону арктических полярных пустынь, северо-арктическую и средне-арктическую тундровые зоны и (как подзону средне-арктической зоны) зону тундровой растительности внутренних фьордов (Inner Fjord Zone). Möller (2000) предлагает следующую их характеристику.
- Зона арктических полярных пустынь охватывает восточную часть острова Западный Шпицберген, восток Северо-Восточной Земли, восточные побережья островов Эджа и Баренца, а также острова Хопен, Квитоя и Короля Карла. Суровость климата обусловила здесь невысокий уровень видового разнообразия сосудистых растений и несомкнутый, разорванный характер растительного покрова, в котором особое значение приобретают мохообразные и лишайники.
- Северо-арктическая тундровая зона располагается на северном и северо-восточном побережье, в южной части Западного Шпицбергена, на западе Северо-Восточной Земли, на западе островов Эджа и Баренца, а также на острове Принца Карла. Растительный покров здесь также несомкнут, характерны субнивальные группировки, в которых доминирует Phippsia algida1, и пятнистые тундры с преобладанием ожики Luzula confusa.
- Средне-арктическая тундровая зона сменяет северо-арктическую по мере движения с востока на запад острова Западный Шпицберген и уменьшения суровости климата. Характерны пятнистые тундры с доминированием кустарничков Dryas octopetala, иногда совместно с Cassiope tetragona, сомкнутость растительного покрова достигает 25-50%.
- Зона тундровой растительности внутренних фьордов представляет особый интерес, поскольку аналогичные единицы районирования не выделяются на других арктических территориях. На Шпицбергене зона тундровой растительности внутренних фьордов включает внутренние части побережий крупных фьордов – Ис-фьорд, Бельсунн, Конгс-фьорд, Вуд-фьорд и Вийде-фьорд. Климат этих территорий в меньшей степени испытывает влияние моря, чем западное побережье Шпицбергена. Растительный покров сомкнутый, в нем встречается более 75% всего видового состава сосудистых растений Шпицбергена.
Таким образом, на архипелаге Шпицберген зональность проявляется в меридиональном направлении – как, например, в восточном секторе Евразии. Причиной зональной смены растительности с запада на восток является влияние на климат архипелага перемещающихся вдоль берегов Шпицбергена течений – вдоль западного берега теплого Западно-Шпицбергенского, а вдоль восточного и южного – холодных, Баренца и Восточно-Шпицбергенского. Зональная смена растительных сообществ осложняется современным оледенением Шпицбергена.
Побережье залива Грен-фьорд охватывает территорию приморского пляжа, приморские и предгорные террасы, склоны горной цепи Гренфьордфьеллет. В соответствии со схемой Elvebakk (1995), район исследований лежит на границе между средне-арктической тундровой зоной и зоной тундровой растительности внутренних фьордов.
2.3. Материалы и методы
Геоботаническое обследование побережья залива Грен-фьорд проводили в течение двух вегетационных сезонов – 1991 и 2003 гг. Материалом для классификации растительности послужили 58 геоботанических описаний, выполненных в различных растительных сообществах и группировках. Пробные площадки выбирали субъективно с целью отразить все разнообразие растительного покрова территории. Размер пробных площадок в тундрах и на болотах составлял 2х2 м. На приморских маршах ширина площадки определялась границами сообщества, длина составляла 10 м. В субнивальных сообществах и в несомкнутых растительных группировках описание делали в естественных границах сообщества или группировки (пятна). В полигональных тундрах отдельно выполняли описания центральной части и бровки или ложбины полигонов, впоследствии рассматривали возможность их объединения на основании флористического сходства. Размер пробной площадки для пятен, полигонов и межполигональных ложбин обычно совпадал с их размерами.
Участие видов оценивали по 7-балльной шкале оценки покрытия-обилия Браун-Бланке, где «r» – редко; + – покрытие менее 1%, 1 – покрытие менее 5%, 2 – покрытие 5– 25%, 3 – покрытие 25–50%, 4 – 50–75%, 5 – 75–100%. Покрытие всех криптогамных видов оценивали в поле. При затруднении с идентификацией в поле образцы мхов и лишайников определяли в лаборатории. Определение проводили сотрудники ПАБСИ А.Ю. Лихачев, О.А. Белкина, Н.А. Константинова, В.А. Бакалин, Т.А. Дудорева, И.Н. Урбанавичене. Гербарные материалы и описания хранятся у автора статьи и в гербарии Полярно-альпийского ботанического сада-института (KPABG).
Также в работе использованы 13 опубликованных геоботанических описаний Hadač (1989), выполненных в окрестностях Баренцбурга и в долине Грендален (далее в таблицах описаний помеченные Н/85). Поскольку он использовал 10-балльную шкалу К. Домин (K. Domin), мы преобразовали ее значения в 7-балльную шкалу Браун-Бланке следующим образом:
|
Шкала К. Домин |
Значения проективного покрытия |
Шкала Браун-Бланке |
|
+ |
Единичная встречаемость при незначительном покрытии |
r |
|
1 |
1-2 особей, при незначительном покрытии |
+ |
|
2 |
Несколько особей при незначительном покрытии |
+ |
|
3 |
Большое число особей при покрытии не более 4% |
1 |
|
4 |
Покрытие 4-10% |
2 |
|
5 |
Покрытие 11-25% |
2 |
|
6 |
Покрытие 26-33% |
3 |
|
7 |
Покрытие 34-50% |
3 |
|
8 |
Покрытие 51-75% |
4 |
|
9 |
Покрытие 76-90% |
5 |
|
10 |
Покрытие выше 90% |
5 |
Классификацию растительности проводили с использованием метода эколого-флористической школы Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1973). В основе метода лежат следующие положения:
- видовой состав растительных сообществ в большей степени отражает взаимоотношения растительности с окружающей средой, чем все остальные характеристики;
- некоторые из видов растений, составляющих сообщество, в наибольшей степени отражают характер взаимоотношений с окружающей средой. Они являются наиболее эффективными экологическими индикаторами и называются диагностическими видами (среди них обычно выделяют характерные и дифференциальные);
- диагностические виды могут быть использованы для организации растительных сообществ в типы – ассоциации. Ассоциации составляют основу иерархической системы классификации растительности и объединяются в союзы, порядки и классы – единицы более высокого ранга. Формирование бинарных названий, определение объема и оформление для валидизации (утверждения) единиц иерархической системы растительных сообществ (синтаксонов) проводится по строгим правилам, в соответствии с Кодексом геоботанической номенклатуры (Weber et al., 2000) что сближает метод эколого-флористической классификации с методами систематики и таксономии растений.
2.4 Классификация растительности и характеристика растительных сообществ.
Асс. Puccinellietum phryganodis Hadač 1946 (табл. 1)
Состав и структура. Диагностические виды – Puccinellia phryganodes, Cochlearia groenlandica, Phippsia algida, P. concinna, Stellaria humifusa, Carex subspathacea.
Маловидовые, олигодоминантные, иногда несомкнутые растительные сообщества с упрощенной вертикальной структурой: особи злаков и трав плотно прижаты к субстрату.
Асс. Puccinellietum phryganodis Hadač 1946
| Проективное покрытие, %:
общее |
75 |
50 |
40 |
50 |
90 |
50 |
50 |
константность |
| сосудистые |
75 |
50 |
25 |
50 |
90 |
50 |
50 |
|
| мхи |
15 |
15 |
15 |
15 |
90 |
- |
- |
|
| Абсолютная высота, м |
5 |
2 |
2 |
5 |
35 |
35 |
35 |
|
| Число таксонов |
8 |
8 |
13 |
5 |
6 |
4 |
5 |
|
| Номер описания:
авторский |
167/91 |
186/91 |
187/91 |
185/91 |
117H/85 |
116H/85 |
116'H/85 |
|
| табличный |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
|
| Cochlearia groenlandica |
1 |
+ |
- |
+ |
5 |
2 |
3 |
V/+-5 |
| Puccinellia phryganodes |
1 |
4 |
2 |
3 |
- |
- |
- |
III/1-4 |
| Phippsia algida |
4 |
- |
1 |
+ |
- |
- |
- |
III/+-4 |
| P. concinna |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
+ |
II/+ |
| Poa arctica |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
+ |
II/+ |
| Stellaria humifusa |
4 |
1 |
2 |
2 |
- |
- |
- |
III/1-4 |
| Dupontia psilosantha |
- |
+ |
+ |
- |
- |
- |
- |
II/+ |
| Festuca rubra |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
+ |
II/+ |
| Alopecurus alpinus |
- |
- |
+ |
- |
- |
+ |
- |
II/+ |
| Carex subspathacea |
- |
+ |
- |
3 |
- |
- |
- |
II/+-3 |
| Sagina intermedia |
1 |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
II+-1 |
| Cerastium alpinum |
+ |
- |
+ |
- |
- |
+ |
- |
III/+ |
| Sanionia uncinata s.l. |
+ |
- |
- |
2 |
- |
- |
- |
II/+-2 |
| Bryum sp. |
- |
3 |
+ |
- |
- |
- |
- |
II/+-3 |
Примечание к таблице 1.
Встречены в 1 описании с покрытием «+», если иным, то это отмечено:
Bryum arcticum (5) 186/91, Cardamine nymanii 187/91, Ceratodon purpureus 187/91, Distichium sp. 187/91, Drepanocladus sp. 186/91, Encalypta mutica 117H/85, Koenigia islandica 187/91, Leptobryum pyriforme 117H/85, Poa alpina 116'H/85, Polytrichum piliferum 167/91, Puccinellia angustata 116H/85, Saxifraga foliolosa 187/91, S. caespitosa 117H/85, S. rivularis 117H/85.
Экология и распространение. Маршевые луга с невысоким видовым разнообразием часто встречаются как в исследованном районе, так и повсеместно на архипелаге, на сырых, заливаемых во время прилива участках морского берега, на суглинистых субстратах. Аналогичные сообщества распространены на арктических побережьях Баренцева и Карского морей.
Асс. Caricetum ursinae Hadač 1946
Для ассоциации Хадачем (Hadač 1989) было приведено одно описание сообщества в дельте реки Грен. Доминанты сообщества – осоки Carex ursina и C. subspathacea, кроме них с большим покрытием встречаются Dupontia fisheri, Puccinellia phryganodis и Stellaria humifusa. Из мхов присутствует только Warnstorfia exannulata.
Тип сообществ Mertensia maritima
Состав и структура. Несомкнутые растительные группировки (фактически, удаленные друг от друга особи растений) крайне ограниченного набора видов, способных расти на крупной гальке узкой полосы приморского пляжа, Mertensia maritimа, Cochlearia groenlandica, Bistorta vivipara, Draba spp.
Экология и распространение. Приморские группировки нечасто встречаются в исследованном районе вне зоны действия прилива и отлива, на гальке и крупном песке. Более характерны они для морских побережий субарктического и умеренного поясов.
Асс. Ranunculo pygmaei-Caricetum lachenalii Hadač 1989 (табл. 2)
Состав и структура. Диагностические виды – Ranunculus pygmaeus, Salix polaris, Oxyria digyna. Небольшие по площади, малоярусные сообщества, в кустарничково-травяном ярусе которых с высоким постоянством присутствует Ranunculus pygmaeus, реже – R. sulphureus и R. nivalis, а сомкнутый моховой покров составлен, в основном, Bryum cryophilum, Sanionia uncinata s.l., Hylocomium splendens s.l., из лишайников встречаются Stereocaulon alpinum (иногда доминирует), Cetraria islandica и Cetrariella delisei, кладонии и корковые лишайники.
Экология и распространение. Сообщества приснежных местообитаний, где снег задерживается до середины июля, встречаются на склонах и террасах горной цепи Гренфьордфьеллет, в понижениях микрорельефа, в местах снежных забоев.
Асс. Luzulo confusae-Salicetum polaris Hadač (1946) 1989 (табл. 3)
Состав и структура. Диагностические виды – Salix polaris, Luzula confusa. Фитоценозы с довольно богатым видовым составом и весьма разнообразной структурой. Этот ряд сообществ по мере усложнения их вертикальной и увеличения однородности горизонтальной структуры может рассматриваться как аналог сукцессии на плакорных местообитаниях в арктических тундрах Шпицбергена.
Ряд от несомкнутых сообществ и группировок из отдельных особей сосудистых растений и тонкой корочки криптогамных видов до сомкнутых сообществ с выраженными кустарничково-травяным и лишайниково-моховым ярусами. Основу сомкнутых сообществ ассоциации составляет мощная (иногда до 7-8 см толщиной) моховая дернина, составленная, в основном, видами Hylocomium splendens, Aulacomnium turgidum, Sanionia uncinata s.l. и представителями рода Dicranum. В моховой дернине, иногда со значительным
| Проективное покрытие, %:
общее |
35 |
50 |
75 |
85 |
55 |
100 |
50 |
5 |
100 |
95 |
75 |
55 |
100 |
100 |
100 |
85 |
100 |
100 |
константность |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| сосудистые |
5 |
1 |
50 |
10 |
7 |
35 |
45 |
5 |
35 |
25 |
75 |
35 |
5 |
25 |
10 |
45 |
35 |
15 |
|
| мхи |
25 |
5 |
15 |
75 |
55 |
95 |
50 |
5 |
75 |
50 |
65 |
50 |
95 |
100 |
100 |
75 |
100 |
100 |
|
| лишайники |
15 |
50 |
10 |
25 |
5 |
5 |
15 |
- |
95 |
75 |
3 |
5 |
50 |
5 |
1 |
5 |
5 |
5 |
|
| Абсолютная высота, м |
200 |
25 |
35 |
60 |
50 |
150 |
150 |
5 |
25 |
15 |
50 |
15 |
10 |
30 |
50 |
45 |
250 |
35 |
|
| Экспозиция |
N |
E |
W |
W |
S |
NW |
NW |
E |
E |
SE |
S |
SE |
E |
E |
W |
W |
N |
W |
|
| Крутизна, град. |
5 |
5 |
1 |
15 |
5 |
15 |
15 |
5 |
1 |
3 |
7 |
5 |
5 |
3 |
5 |
5 |
5 |
15 |
|
| Число таксонов |
18 |
14 |
18 |
20 |
15 |
14 |
13 |
20 |
18 |
20 |
16 |
13 |
11 |
22 |
19 |
18 |
20 |
30 |
|
| Номер описания:
авторский |
156/91 |
221/91 |
213/91 |
8/91 |
168/91 |
193/91 |
195/91 |
218/91 |
219/91 |
228/91 |
157/91 |
229/91 |
220/91 |
222/91 |
3/91 |
6/91 |
155/91 |
7/91 |
|
| табличный |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
13 |
14 |
15 |
16 |
17 |
18 |
|
| Salix polaris |
1 |
1 |
3 |
1 |
2 |
1 |
1 |
1 |
4 |
3 |
4 |
3 |
1 |
2 |
2 |
1 |
1 |
3 |
V/1-4 |
| Luzula confusa |
1 |
1 |
4 |
1 |
+ |
- |
- |
1 |
1 |
3 |
- |
3 |
- |
- |
- |
4 |
+ |
1 |
IV/+-4 |
| Oxyria digyna |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
1 |
1 |
- |
+ |
- |
- |
+ |
2 |
1 |
- |
+ |
+ |
III/+-2 |
| Bistorta vivipara |
- |
- |
- |
+ |
+ |
- |
- |
- |
- |
+ |
+ |
- |
- |
+ |
1 |
- |
+ |
+ |
III/+ |
| Alopecurus alpinus |
- |
- |
- |
- |
+ |
+ |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
II/+ |
| Stellaria humifusa |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
+ |
+ |
- |
+ |
+ |
- |
- |
- |
- |
II/+ |
| Poa alpina |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
+ |
- |
+ |
- |
- |
1 |
1 |
+ |
II/+-1 |
| Cerastium alpinum |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
II/+ |
| Pedicularis hirsuta |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
I/+ |
| P. dasyantha |
- |
- |
+ |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
+ |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
II/+ |
| Minuartia biflora |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
I/+ |
| Ranunculus sulphureus |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
1 |
- |
+ |
- |
I/+ |
| Cerastium arcticum |
+ |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
I/+ |
|
| Dichodon cerastioides |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
I/+ |
| Cochlearia groenlandica |
+ |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
I/+ |
| Potentilla hyparctica |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
I/+ |
| Draba alpina |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
I/+ |
| Saxifraga caespitosa |
- |
+ |
- |
- |
- |
+ |
- |
+ |
- |
- |
- |
+ |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
II/+ |
| Trisetum spicatum |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
I/+ |
| Equisetum arvense |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
+ |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
I/+ |
| Aulacomnium turgidum |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
1 |
1 |
1 |
2 |
- |
- |
- |
- |
1 |
1 |
3 |
III/+-2 |
| Sanionia uncinata s.l. |
- |
- |
+ |
- |
- |
4 |
1 |
+ |
4 |
1 |
- |
- |
5 |
- |
3 |
3 |
- |
5 |
III/+-5 |
| Polytrichum juniperinum |
- |
1 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
1 |
II/+-1 |
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
13 |
14 |
15 |
16 |
17 |
18 |
||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Oncophorus wahlenbergii |
- |
- |
+ |
- |
- |
1 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
3 |
3 |
II/+-3 |
| Racomitrium canescens |
- |
- |
+ |
+ |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
1 |
+ |
- |
+ |
II/+ |
| R. lanuginosum |
- |
- |
- |
1 |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
+ |
- |
- |
1 |
+ |
- |
- |
I/+ |
| Hylocomium splendens s.l. |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
+ |
1 |
- |
- |
- |
1 |
- |
2 |
- |
II/+-2 |
| Dicranum elongatum |
- |
- |
- |
+ |
+ |
- |
- |
- |
+ |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
II/+ |
| D. spadiceum |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
+ |
3 |
- |
1 |
II/+-3 |
| D. groenlandicum |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
1 |
+ |
+ |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
II/+-1 |
| D. bonjeanii |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
+ |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
II/+ |
| D. flexicaule |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
+ |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
I/+ |
| D. majus |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
I/+ |
| Kiaeria glacialis |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
I/+ |
| Pohlia cruda |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
+ |
+ |
- |
- |
- |
I/+ |
| Pogonatum urnigerum |
- |
- |
- |
1 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
I/+-1 |
| Gymnomitrion corallioides |
+ |
1 |
2 |
1 |
1 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
II/+-2 |
| Ptilidium ciliare |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
1 |
- |
- |
1 |
- |
+ |
+ |
- |
+ |
II/+-1 |
| Sphenolobus minutus |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
1 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
1 |
1 |
II/+-1 |
| Tritomaria quinquedentata |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
+ |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
+ |
II/+ |
| Scapania obcordata |
+ |
- |
+ |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
II/+ |
| Blepharostoma trichophyllum |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
+ |
+ |
- |
- |
- |
II/+ |
| Cephalozia bicuspidata |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
+ |
I/+ |
| Lophozia wenzelii var.groenlandica |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
I/+ |
| L. excisa |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
I/+ |
| Cephaloziella varians |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
I/+ |
| Barbilophozia hatcheri |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
I/+ |
| Orthocaulis kunzeanus |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
I/+ |
| Cetraria islandica |
- |
1 |
1 |
- |
- |
3 |
- |
- |
3 |
- |
- |
1 |
- |
1 |
- |
+ |
+ |
+ |
III/+-3 |
| Stereocaulon alpinum |
- |
1 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
1 |
- |
- |
1 |
- |
1 |
+ |
1 |
- |
- |
II/+-1 |
| Ochrolechia frigida |
1 |
- |
1 |
2 |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
II/+-1 |
| Solorina crocea |
1 |
2 |
- |
2 |
2 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
II/1-2 |
| Cladonia amaurocraea |
+ |
- |
- |
- |
+ |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
+ |
1 |
- |
- |
+ |
+ |
+ |
III/+-1 |
| C. arbuscula |
- |
+ |
+ |
- |
- |
- |
1 |
- |
+ |
4 |
- |
- |
1 |
- |
- |
- |
- |
- |
II/+-4 |
| C. pyxidata |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
I/+ |
| C. cervicornis |
+ |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
I/+ |
| C. stricta |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
I/+ |
| C. carneola |
- |
- |
- |
1 |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
I/+-1 |
| Sphaerophorus fragilis |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
1 |
- |
I/+-1 |
| S. globosus |
- |
- |
+ |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
I/+ |
| Cetrariella delisei |
- |
- |
- |
- |
- |
1 |
- |
- |
1 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
I/1 |
| Thamnolia vermicularis |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
I/+ |
| Rhinodina turfacea |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
I/+ |
| Protopannaria pezizoides |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
I/+ |
| Psoroma hypnorum |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
I/+ |
| Peltigera malacea |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
+ |
- |
- |
I/+ |
| P. scabrosa |
- |
- |
- |
2 |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
1 |
I/+-2 |
Примечание к таблице 3.
Встречены в 1 описании с покрытием «+»:
Anthelia juratzkana 3/91, Artonia peltigerina 156/91, Bryum sp. 218/91, Caloplaca tirolensis 156/91, Campylium stellatum 222/91, Cephaloziella grimsulana 7/91, Cephaloziella sp. 229/91, Cladonia phyllophora 195/91, C. pocillum 213/91, Conostomum tetragonum 7/91, Ditrichum lineare 228/91, Distichium sp. 222/91, Draba nivalis 6/91, D.lactea 6/91, Dryas octopetala 6/91, Jungermannia polaris 222/91, Kiaeria starkei 157/91, Leptobryum pyriforme 218/91, Lophozia sudetica 7/91, L. sp. 7/91, Orthocaulis quadrilobus 222/91, Ranunculus pygmaeus 222/91, Syntrichia ruralis 218/91, Peltigera scabrosa 218/91, P. aphthosa 228/91, P. rufescens 156/91, Pertusaria oculata 221/91, Pohlia nutans 228/91, P. filum 228/91, Polytrichastrum alpinum 229/91, Polytrichum piliferum (3) 8/91, Polyblastia terrestris 221/91, Rinodina olivaceobrunnea 213/91, Sarmentypnum sarmentosum 3/91, Santessoniaella arctophila 219/91, Saxifraga foliolosa 193/91, S. rivularis 193/91, S. oppositifolia 218/91, S. cernua 222/91, Scorpidium sp. 222/91, Stereocaulon rivulorum 168/91, S. sp. 219/91, Straminergon stramineum 6/91, Tomentypnum nitens 7/91.
покрытием, встречаются печеночники Sphenolobus minutus, Tritomaria quinquedentata, в нее «вплетены» стволики полярной ивки и побеги травянистых многолетников. Довольно обширные по площади синузии корковых лишайников (Ochrolechia frigida) часто растут в сомкнутых ивково-моховых сообществах этой ассоциации на отмирающих дерновинках мхов. Цветоносы камнеломок, листья и побеги ожики и злаков формируют второй ярус сообществ. Аналогичная структура у сообществ бровки полигонов, в полигональной тундре. Они при очень небольших размерах (всего несколько сантиметров в ширину) сохраняют двухъярусное строение и тот же видовой состав.
Синузии некоторых видов печеночников (Gymnomitrion spp., Scapania obcordata, Lophozia sudetica и др.) и лишайников (Ochrolechia spp., Solorina crocea) занимают в сомкнутых сообществах специфические микро-местообитания (разрывы в дерновине, пятна мелкозема и др.), образуя на них корочку. Эта криптогамная корочка может покрывать значительную площадь в полигональных и пятнистых тундрах (табл. 3, описания 156/91, 221/91, 213/91, 8/91, 168/91). Печеночниково-лишайниковые синузии разнообразного состава занимают центральную часть полигонов, из сосудистых здесь встречаются отдельные экземпляры Luzula confusa, Pedicularis hirsuta, P. dasyantha, Bistorta vivipara, Cochlearia groenlandica, Cerastium alpinum, Draba alpinа, а в целом состав сосудистых растений и мохообразных не отличается от такового в сомкнутых дерновинках на бровках полигонов, различаются лишь покрытия видов.
К этой же ассоциации отнесена несомкнутая группировка из отдельных особей полярной ивки, крупок, ожики, синузий мохообразных и лишайников на зарастающих откосах отвалов угольных разработок в окрестностях пос. Баренцбург (табл. 3, описание 218/91). Отличие группировки от сообществ ассоциации на плакоре в низких значениях проективного покрытия всех присутствующих видов при общем сходстве флористического состава; это дает возможность рассматривать подобные растительные группировки как первую стадию сукцессии в данном типе сообществ. Возможно выделение таких группировок в качестве динамического варианта.
Экология и распространение. Сомкнутые сообщества ассоциации встречаются на нейтральных и слабокислых субстратах предгорных и приморских террас и горных склонов, занимают наиболее благоприятные, умеренно заснеженные и защищенные от воздействия зимних ветров местообитания и представляют наиболее широко распространенный зональный тип в районе исследований. Несомкнутые сообщества и группировки обычны в полигональных тундрах и в верхних частях горных склонов. Почти повсеместно выражены солифлюкция и криотурбация, что определяет сложность горизонтальной структуры и разнообразие видового состава сообществ.
Синтаксономия. Выделяют субассоциации в зависимости от структуры сообществ и доминирования в нем тех или иных видов. Меллер (Möller, 2000) описал субассоциации Salicetum polaris drepanocladetosum uncinati Möller 2000 (к ней могут быть отнесены описания 193/91, 195/91, 213/91, 218/91, 219/91, 220/91, табл. 3) и Salicetum polaris typicum Möller 2000, сообщества которых различаются по составу мохово-лишайникового яруса. Хадач (Hadač, 1946, 1989), напротив, различающиеся по степени доминирования тех или иных видов сообщества относил к разным ассоциациям – так, в центральной части полигонов им описаны ассоциация Solorineto-Salicetum polaris Hadač 1946 и Pediculari hirsutae-Gymnomitrietum corallioidis Hadač 1989, а к ассоциация Luzulo confusae-Salicetum polaris Hadač 1989 он относил только сомкнутые ивково-моховые сообщества. По-видимому, пока вопрос о подразделении этой крупной ассоциации со сложной внутриценотической структурой на синтаксоны подчиненного ранга остается открытым. Нам представляется нецелесообразным ее дробление и выделение синтаксонов ранга ассоциации (или субассоциации) для микрогруппировок (пятен площадью несколько квадратных сантиметров), где доминируют те или иные виды мохообразных и лишайников. Эти микрогруппировки могут быть «встроены» в существующую систему классификации брио- и лихеносинузий (Dierssen, 2004; Wirth, 1995).
Асс. Oxyrio-Trisetetum spicati Hadač (1946) 1989 (табл. 4)
Состав и структура. Диагностический вид – Trisetum spicatum, который вместе с Poa arctica преобладает в сообществах ассоциации. По составу она очень близка с вышеописанной ассоциацией Luzulo confusae-Salicetum polaris, но структура растительного покрова отличается именно благодаря преобладанию злаков, формирующих дерновину. В мохово-лишайниковом ярусе преобладают мхи Sanionia uncinata s.l., Dicranum elongatum и листоватые лишайники рода Peltigera. Отличия от ассоциации Luzulo confusae-Salicetum polaris обусловлены разницей в местообитании.
Экология и распространение. Сообщества были описаны в окрестностях поселка Баренцбург, на крутых, постоянно влажных, но хорошо дренированных горных склонах г. Гренфьордфьеллет, с умеренным снежным покровом зимой. От горного плакора местообитания отличаются значительной крутизной и большим увлажнением. К этой же ассоциации относятся мохово-травяные сообщества на конусах выноса под гнездовьями чаек (описания 208/91, 209/91, 210/91), на расстоянии 50-70 м от гнезд. В этих сообществах также доминируют злаки, в основном, Poa alpina, P. arctica, Festuca rubra. Отличия этих сообществ от описанных вне зоны орнитогенного воздействия – в большем разнообразии мохово-лишайникового покрова, в котором встречаются сфагновые мхи.
Синтаксономия. К этой же ассоциации могут быть отнесены сообщества, описанные Хадачем (Hadač 1989) в синтаксонах неопределенного статуса («community» – тип сообществ) Alopecurus alpinus-Aulacomnium palustre-com., Saxifraga cernua-Philonotis tomentella-com.
Асс. Phippsio-Cochlearietum groenlandicae Hadač 1989
Состав и структура. Диагностические виды – Cochlearia groenlandica, Phippsia algida, P. concinna. В этой группе виды, которые есть в диагностической комбинации ассоциации Puccinellietum phryganodis. Кроме того, маловидовые олигодоминантные сообщества ассоциации, как правило, включают в себя виды, обычные почти во всех биотопах района исследований (Saxifraga cernua, S. caespitosa, Cerastium arcticum, Poa arctica) при доминировании Cochlearia groenlandica. Это одни из наиболее высокопродуктивных сообщества архипелага.
Асс. Oxyrio-Trisetetum spicati Hadač (1946) 1989
| Проективное покрытие, %:
общее |
100 |
100 |
100 |
80 |
100 |
100 |
100 |
100 |
константность |
| сосудистые |
80 |
60 |
60 |
60 |
25 |
75 |
95 |
50 |
|
| мхи |
30 |
40 |
40 |
20 |
100 |
100 |
75 |
50 |
|
| лишайники |
5 |
<1 |
|||||||
| Абсолютная высота, м |
35 |
30 |
45 |
50 |
50 |
55 |
50 |
45 |
|
| Экспозиция |
W |
SW |
W |
W |
W |
W |
W |
SW |
|
| Крутизна, град. |
35 |
30 |
35 |
30 |
45 |
40 |
40 |
40 |
|
| Число таксонов |
30 |
22 |
28 |
34 |
18 |
14 |
10 |
24 |
|
| Номер описания:
авторский |
8H/85 |
58H/85 |
60H/85 |
66H/85 |
208/91 |
209/91 |
210/91 |
77H/85 |
|
| табличный |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
|
| Trisetum spicatum |
2 |
3 |
3 |
3 |
+ |
+ |
1 |
3 |
V/2-3 |
| Poa arctica ssp. vivipara |
2 |
+ |
2 |
2 |
1 |
1 |
+ |
+ |
V/+-2 |
| Salix polaris |
2 |
2 |
+ |
+ |
1 |
+ |
- |
+ |
V/+-2 |
| Oxyria digyna |
+ |
2 |
+ |
2 |
- |
3 |
2 |
2 |
V/+-2 |
| Cerastium arcticum |
+ |
+ |
2 |
1 |
- |
1 |
2 |
+ |
V/+-2 |
| Ranunculus pygmaeus |
1 |
+ |
+ |
+ |
- |
- |
- |
2 |
IV/+-2 |
| Saxifraga cernua |
+ |
- |
- |
+ |
- |
+ |
+ |
1 |
IV/+ |
| Bistorta vivipara |
2 |
2 |
2 |
2 |
- |
1 |
- |
+ |
IV/+-2 |
| Draba alpina |
+ |
+ |
1 |
+ |
- |
- |
- |
+ |
IV/+-1 |
| Poa alpina |
+ |
- |
+ |
+ |
- |
- |
- |
+ |
III/+ |
| Luzula confusa |
1 |
+ |
- |
1 |
+ |
- |
- |
- |
III/+-1 |
| Minuartia biflora |
+ |
+ |
2 |
- |
- |
- |
- |
2 |
III/+-2 |
| Festuca vivipara |
+ |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
II/+ |
| Saxifraga caespitosa |
+ |
- |
- |
2 |
- |
- |
1 |
- |
II/+-2 |
| Ranunculus sulphureus |
1 |
+ |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
II/+-1 |
| R. nivalis |
+ |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
II/+ |
|
| Draba lactea |
1 |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
II/+-1 |
| Potentilla hyparctica |
+ |
+ |
- |
- |
1 |
1 |
- |
- |
II/+ |
| Alopecurus alpinus |
+ |
1 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
II/+-1 |
| Stellaria crassipes |
- |
- |
- |
- |
+ |
+ |
- |
- |
II/+ |
| Festuca rubra |
- |
- |
- |
- |
- |
4 |
3 |
- |
II/3-4 |
| Sanionia uncinata s.l. |
2 |
2 |
1 |
2 |
- |
5 |
5 |
2 |
V/1-2 |
| Dicranum elongatum |
1 |
1 |
2 |
+ |
- |
- |
- |
2 |
IV/+-2 |
| Bryum sp. |
+ |
1 |
1 |
+ |
- |
- |
- |
2 |
IV/+-2 |
| Polytrichum juniperinum |
+ |
- |
2 |
+ |
+ |
- |
1 |
- |
IV/+-2 |
| Aulacomnium turgidum |
2 |
+ |
- |
- |
1 |
1 |
- |
- |
III/+-2 |
| Hylocomium splendens s.l. |
2 |
2 |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
II/+-2 |
| Polytrichum sexangulare |
- |
1 |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
II/1-2 |
| Polytrichastrum alpinum |
+ |
- |
+ |
- |
- |
1 |
- |
- |
II/+ |
| Cirriphyllum cirrosum |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
II/+ |
| Peltigera rufescens |
+ |
1 |
+ |
- |
- |
- |
- |
+ |
III/+-1 |
| Cladonia pyxidata |
+ |
+ |
+ |
- |
- |
- |
- |
+ |
III/+ |
| Stereocaulon alpinum |
- |
- |
1 |
- |
- |
- |
- |
+ |
II/+-1 |
| Cetrariella delisei |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
+ |
II/+ |
| Peltigera aphthosa |
+ |
+ |
- |
- |
1 |
- |
- |
- |
II/+ |
| Psoroma hypnorum |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
+ |
II/+ |
Примечание к таблице 4.
Встречены в 1 описании с покрытием «+», если иным, то это отмечено:
Arabis alpina (1) 210/91, Aulacomnium palustre 208/91, Cephalozia bicuspidata 208/91, Cerastium alpinum 208/91, Dicranum groenlandicum (1) 208/91, Draba nivalis 58H/85, D. norvegica 66H/85, Equisetum arvense 66H/85, Festuca sp. 66H/85, Peltigera leucophlebia 77H/85, Racomitrium lanuginosum 77H/85, Saxifraga nivalis 8H/85, S. foliolosa 208/91, Silene acaulis 8H/85, Sphagnum fimbriatum (3) 208/91, S. balticum (1) 208/91, Stellaria humifusa 66H/85, Straminergon stramineum 208/91, Taraxacum arcticum 58H/85, Tritomaria quinquedentata 208/91, Tomentypnum nitens 58H/85.
Экология и распространение. Сообщества были описаны Хадачем (Hadač, 1989) вблизи животноводческой фермы в пос. Баренцбург и являются, таким образом, типично антропогенными. Экологические условия местообитаний (богатство субстрата органическими веществами) сближают их с орнитогенными местообитаниями, что выражается и в сходной структуре растительных сообществ (доминирование одного-двух видов травянистых многолетников, обедненный видовой состав, высокие показатели продукции и фитомассы).
Синтаксономия. Союз и ассоциация были отнесены Хадачем (Hadač, 1989) к новому порядку Phippsio-Cochlearietum groenlandicae Hadač 1989, в котором автор предполагал объединить рудеральную растительность Арктики. Но поскольку на Шпицбергене практически отсутствует рудеральный компонент растительности (Реннинг, 1978), по-видимому, это выделение на примере нескольких растительных сообществ было преждевременно. Тем не менее, сообщества богатых органическими нитратами орнитогенных и антропогенных местообитаний, по-видимому, должны быть объединены в один союз, ассоциации которого встречаются на многих островах Баренцева моря.
Асс. Papaveretum dahliani Hofm. 1968
Состав и структура. Диагностические виды – Papaver dahlianum, Saxifraga oppоsitifolia. Растительные группировки состоят из куртин мака, ожики и камнеломки, спорадически встречаются пятна корковых лишайников.
Экология и распространение. Ассоциация была ранее размещена в союзе Arenarion norvegicae (Möller, 2000), который объединяет сообщества и группировки на кальцийсодержащих или богатых растворимыми основаниями субстратах. Поскольку нами не проводились измерения рН почв в местообитаниях этих сообществ на исследованной территории, принадлежность синтаксона к единицам более высокого ранга пока не определена.
Группировки ассоциации встречаются на склонах гор, на щебнистых осыпающихся берегах рек и ручьев. Яркая особенность местообитаний – нестабильный, движущийся субстрат (моренный материал либо элювий-делювий горных пород), очень тонкий снежный покров зимой, увлажнение только за счет атмосферных осадков. Аналогичные сообщества из близких видов рода Papaver циркумполярно распространены в аналогичных местообитаниях в Арктике и часто встречаются на гольцах многих горных систем умеренного и субарктического климатических поясов северного полушария.
Асс. Sphaerophoro-Racomitrietum lanuginosi (Hadač 1946) Hofm. 1968
Состав и структура. Диагностические виды – Racomitrium lanuginosum, Sphaerophorus globosus. Сообщества и несомкнутые растительные группировки, в которых по количеству видов преобладают корковые лишайники. Из сосудистых наиболее обычны Luzula confusa, Saxifraga oppositifolia, S. caespitosa, Cerastium arcticum, встречаются Cardamine bellidifolia, Draba alpina, Saxifraga cernua, их покрытие не более 1%. Мохообразные – Racomitrium lanuginosum, Polytrichastrum alpinum, Andreaea sp. и лишайники Flavocetraria nivalis, Protopannaria pezizoides, Psoroma hypnorum, Stereocaulon glareosum, S. arcticum, S. alpinum, Pertusaria oculata, Ochrolechia frigida, Cladonia amaurocraea, C. mitis, C. macroceras, C. coccifera, Cetraria ericetorum, Cetrariella delisei, Sphaerophorus globosus, Thamnolia vermicularis занимают до 95% площади сообществ.
Экология и распространение. Сообщества и группировки распространены на кислых, сухих олигохионных каменистых и щебнистых субстратах – в исследованном районе на вершинах и склонах гор Гренфьордфьеллет. На архипелаге они встречаются не только в горах, но и на моренных отложениях на приморских террасах. Доминирование Racomitrium lanuginosum, как считается, свидетельствует об океаническом климате территории – такие сообщества были описаны в Исландии и на склонах Скандинавских гор, обращенных к морю. При удалении от моря и снижении влажности климата здесь увеличивается доля хионофобных лишайников. Синтаксономическое положение ассоциации нельзя считать определенным: Hadač (1989) относил ее к союзу Juncion trifidi Krajina 1933, а W. Hofmann (1968) – к союзу Loiseleurio-Arctostaphylion Nordh. 1947, оба союза включают сообщества кислых, каменистых или щебнистых субстратов с преобладанием мохообразных и лишайников.
Асс. Dryadetum minoris Hadač 1946 (табл. 5)
Состав и структура. Диагностические виды – Dryas octopetala, Cassiope tetragona, Pedicularis hirsuta. С большим постоянством встречаются Salix polaris, Bistorta vivipara, Luzula confusa. В мохово-лишайниковом покрове доминируют Sanionia uncinata s.l., Racomitrium lanuginosum, Aulacomnium turgidum. С высокой константностью присутствуют Hylocomium splendens и Stereocaulon alpinum.
Асс. Dryadetum minoris Hadač 1946
| Проективное покрытие, %
общее |
75 |
75 |
100 |
100 |
90 |
90 |
100 |
константность |
| сосудистые |
60 |
50 |
95 |
65 |
60 |
60 |
50 |
|
| мхи |
50 |
75 |
5 |
35 |
30 |
30 |
50 |
|
| лишайники |
1 |
5 |
1 |
5 |
||||
| Абсолютная высота, м |
50 |
50 |
15 |
50 |
50 |
50 |
15 |
|
| Экспозиция |
N |
NW |
S |
SW |
W |
SW |
W |
|
| Крутизна, град. |
10 |
5 |
5 |
35 |
25 |
20 |
40 |
|
| Число таксонов |
30 |
22 |
8 |
18 |
16 |
23 |
19 |
|
| Номер описания:
авторский |
194/91 |
196/91 |
224/91 |
9H/85 |
10H/85 |
11H/85 |
4/91 |
|
| табличный |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
|
| Dryas octopetala |
2 |
3 |
5 |
3 |
3 |
3 |
4 |
V/2-5 |
| Salix polaris |
1 |
+ |
- |
2 |
2 |
2 |
2 |
V/+-2 |
| Bistorta vivipara |
+ |
+ |
+ |
1 |
2 |
1 |
+ |
V/+-2 |
| Luzula confusa |
+ |
+ |
- |
2 |
1 |
2 |
+ |
V/+-2 |
| Pedicularis hirsuta |
+ |
+ |
- |
+ |
+ |
+ |
- |
V/+ |
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
||
| Silene acaulis |
- |
- |
- |
- |
1 |
1 |
+ |
III/+-1 |
| Poa arctica |
- |
- |
- |
+ |
1 |
1 |
1 |
III/+-1 |
| Draba alpina |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
II/+ |
| Cerastium alpinum |
+ |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
II/+ |
| C. arcticum |
- |
+ |
- |
+ |
+ |
- |
- |
III/+ |
| Trisetum spicatum |
+ |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
II/+ |
| Poa alpina |
+ |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
II/+ |
| Huperzia selago |
+ |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
II/+ |
| Oxyria digyna |
+ |
+ |
- |
- |
- |
+ |
- |
III/+ |
| Cassiope tetragona |
3 |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
II/+-3 |
| Carex lachenalii |
- |
+ |
+ |
- |
- |
- |
- |
II/+ |
| Pedicularis dasyantha |
+ |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
II/+ |
| Saxifraga caespitosa |
+ |
+ |
- |
- |
- |
+ |
- |
III/+ |
| Minuartia biflora |
+ |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
II/+ |
| Equisetum arvense |
- |
- |
+ |
+ |
- |
- |
- |
II/+ |
| Sanionia uncinata s.l. |
+ |
4 |
+ |
1 |
2 |
2 |
+ |
V/+-4 |
| Hylocomium splendens s.l. |
1 |
+ |
+ |
1 |
+ |
+ |
1 |
V/+-1 |
| Racomitrium lanuginosum |
4 |
1 |
- |
2 |
2 |
1 |
2 |
V/+-4 |
| Aulacomnium turgidum |
- |
- |
- |
3 |
1 |
2 |
2 |
III/1-3 |
| Racomitrium canescens |
1 |
- |
+ |
- |
- |
- |
1 |
II/+-1 |
| Dicranum groenlandicum |
3 |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
II/+-3 |
| D. elongatum |
- |
- |
- |
1 |
+ |
1 |
- |
III/+-1 |
| Syntrichia ruralis |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
+ |
II/+ |
| Ditrichum flexicaule |
- |
- |
+ |
- |
- |
+ |
- |
II/+ |
| Ptilidium ciliare |
+ |
+ |
- |
1 |
+ |
+ |
1 |
IV/+-1 |
| Sphenolobus minutus |
+ |
+ |
- |
- |
- |
- |
1 |
II/+ |
| Stereocaulon alpinum |
+ |
- |
+ |
1 |
+ |
+ |
- |
V/+-1 |
| Protopannaria pezizoides |
+ |
+ |
+ |
- |
- |
- |
- |
III/+ |
| Ochrolechia frigida |
+ |
+ |
- |
- |
- |
- |
II/+ |
|
| Psoroma hypnorum |
+ |
+ |
+ |
+ |
- |
- |
- |
III/+ |
| Peltigera canina |
+ |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
II/+ |
| P. rufescens |
- |
- |
+ |
+ |
+ |
- |
- |
III/+ |
| Cetraria islandica |
2 |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
II/+-2 |
| Cladonia amaurocraea |
+ |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
II/+ |
| C. mitis |
+ |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
II/+ |
Примечание к таблице 5.
Встречены в 1 описании с покрытием «+», если иным, то это отмечено:
Bryum sp. 224/91, Caloplaca tirolensis 224/91, C. cerina 224/91, Cephaloziella sp. 4/91, Cetrariella delisei 9H/85, Cladonia pyxidata 224/91, C. stricta 194/91, Collema ceraniscum 224/91, Draba lactea 11H/85, D. pauciflora 11H/85, Erigeron humilis 194/91, Leptogium imbricatum 224/91, Ochrolechia frigida 224/91, Peltigera malacea 4/91, Pleurozium schreberi 196/91, Polemonium boreale 196/91, Polytrichastrum alpinum 11H/85, Potentilla hyparctica 4/91, Saxifraga oppositifolia 224/91, S. cernua 4/91, Scapania sp. 4/91, Schistidium sp. 224/91, Stellaria crassipes 76H/85, Taraxacum arcticum 11H/85, Trisetum spicatum 11H/85, Tomentypnum nitens (1) 224/91, Thamnolia vermicularis 224/91.
Экология и распространение. Cоюз Caricion nardinae объединяет сообщества на кальцийсодержащих щебнистых субстратах, которые довольно часто встречаются на архипелаге. В составе союза описано несколько ассоциаций. В районе исследований фитоценозы данной ассоциации и их фрагменты изредка встречаются на склонах Гренфьордфьеллет, в каменистых и щебнистых олигохионных местообитаниях, обычно соседствуя с сообществами ассоциации Luzulo confusae-Salicetum polaris. Основной район распространения этой ассоциации, как и других из союза Caricion nardinae – средне-арктические тундры.
Асс. Bryo-Dupontietum pelligerae (Hadač 1946) 1989 (табл. 6)
Состав и структура. Диагностические виды – Dupontia psilosantha, Saxifraga foliolosa, Sarmentypnum sarmentosum, Loeskypnum badius, Warnstorfia exannulata. Cомкнутые растительные сообщества со сплошным моховым покровом и выраженным ярусом из гигрофильных злаков (Dupontia psilosantha, Alopecurus alpinus) и пушицы (Eriophorum scheuchzeri). При выраженной неоднородной структуре местообитаний (наличии бугров, кочек, межкочечных понижений) формируется неоднородный растительный покров – на повышенных элементах микрорельефа поселяются полярная ивка, крупки, другие виды, обычные в фитоценозах плакора, а в обводненных понижениях – пушицы, гигрофильные злаки, осоки, некоторые камнеломки, единственный на архипелаге представитель жизненной формы терофитов – кенигия исландская. Состав мхов и лишайников также различается, в понижениях преобладают Sarmentypnum sarmentosum, Loeskypnum badius, Warnstorfia exannulata, встречаются небольшие по размеру пятна сфагновых мхов, печеночники Odonthoschisma elongatum, Cephalozia bicuspidata, Blepharostoma trichophyllum, а на повышениях более обычны Sanionia uncinata s.l., Aulacomnium turgidum, лишайники.
Экология и распространение. Сообщества широко распространены в долине Грендален, в понижениях на аккумулятивной приморской террасе, в долинах ручьев и небольших рек. Основная особенность местообитаний – значительная обводненность, неоднородность микрорельефа, отсутствие или небольшая мощность торфяного слоя.
Асс. Bryo-Dupontietum pelligerae Hadač (1946) 1989
| Проективное покрытие,%:
общее |
100 |
95 |
100 |
100 |
100 |
100 |
100 |
100 |
100 |
константность |
| сосудистые |
35 |
75 |
45 |
75 |
90 |
50 |
75 |
75 |
75 |
|
| мхи |
100 |
95 |
100 |
100 |
50 |
100 |
75 |
100 |
100 |
|
| лишайники |
- |
- |
1 |
- |
- |
- |
1 |
1 |
- |
|
| Абсолютная высота, м |
3 |
5 |
5 |
5 |
- |
- |
- |
- |
- |
|
| Экспозиция |
W |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
|
| Крутизна, град. |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
|
| Число таксонов |
14 |
23 |
15 |
10 |
13 |
13 |
19 |
21 |
9 |
|
| Номер описания:
авторский |
159/91 |
162/91 |
164/91 |
165/91 |
166/91 |
192/91 |
198/91 |
199/91 |
200/91 |
|
| табличный |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
|
| Dupontia psilosantha |
4 |
3 |
1 |
4 |
1 |
5 |
1 |
1 |
4 |
V/1-5 |
| Saxifraga rivularis |
- |
+ |
- |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
- |
IV/+ |
| Luzula confusa |
+ |
1 |
+ |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
III/+-3 |
| Alopecurus alpinus |
- |
+ |
3 |
- |
- |
- |
2 |
- |
1 |
III/+-3 |
| Cochlearia groenlandica |
- |
+ |
- |
- |
3 |
+ |
+ |
- |
- |
III/+-3 |
| Equisetum arvense |
1 |
+ |
- |
- |
- |
- |
4 |
- |
1 |
III/+-4 |
| Salix polaris |
- |
+ |
+ |
- |
- |
+ |
+ |
- |
- |
III/+ |
| Ranunculus pygmaeus |
- |
- |
+ |
+ |
- |
- |
+ |
1 |
- |
III/+-1 |
| Cardamine nymanii |
- |
+ |
+ |
- |
+ |
+ |
- |
- |
- |
III/+ |
| Saxifraga foliolosa |
- |
+ |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
II/+ |
| S. cernua |
- |
+ |
+ |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
II/+ |
| Eriophorum scheuchzeri |
3 |
+ |
- |
4 |
- |
- |
- |
- |
- |
II/+-4 |
| Oxyria digyna |
- |
+ |
- |
+ |
- |
- |
- |
+ |
- |
II/+ |
| Poa alpina |
- |
- |
+ |
- |
4 |
- |
- |
3 |
- |
II/+-4 |
| Koenigia islandica |
- |
+ |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
II/+ |
| Carex subspathacea |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
+ |
- |
II/+ |
| Cerastium alpinum |
- |
+ |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
II/+ |
| Draba alpina |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
II/+ |
| Bistorta vivipara |
+ |
1 |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
II/+-1 |
| Sanionia uncinata s.l. |
4 |
5 |
2 |
2 |
1 |
4 |
- |
5 |
2 |
V/1-5 |
| Polytrichastrum alpinum |
1 |
1 |
+ |
1 |
+ |
1 |
- |
+ |
- |
IV/+-1 |
| Straminergom stramineum |
+ |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
3 |
2 |
III//+-3 |
| Sarmentypnum sarmentosum |
- |
- |
- |
4 |
- |
3 |
1 |
- |
2 |
III/1-4 |
| Loeskypnum badium |
- |
- |
- |
+ |
- |
+ |
- |
1 |
1 |
III/+-1 |
| Warnstorfia exannulata |
1 |
+ |
1 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
II/+-1 |
| Aulacomnium turgidum |
1 |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
II/+-1 |
| Oncophorus wahlenbergii |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
II/+ |
| Bryum sp. |
+ |
- |
2 |
- |
1 |
- |
- |
- |
- |
II/+-2 |
| Blepharostoma trichophyllum |
- |
- |
- |
- |
+ |
+ |
- |
+ |
- |
II/+ |
| Scapania obcordata |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
+ |
+ |
- |
II/+ |
| Cephalozia bicuspidata |
- |
+ |
- |
- |
+ |
- |
- |
+ |
- |
II/+ |
| Anthelia juratzkana |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
+ |
- |
II/+ |
Примечание к таблице 6.
Встречены в 1 описании с покрытием «+», если иным, то это отмечено: Arctophila fulva (3) 159/91, Bryum uliginosum 162/91, B. amblyodon 198/91, Cephaloziella sp. 198/91, Cladonia stricta 199/91, Dicranella sp. 198/91, Ditrichum flexicaule 200/91, Leptobryum pyriforme 159/91, Paludella squarrosa 200/91, Peltigera sp. 164/91, Pohlia drummondii 199/91, Pseudocalliergon brevifolius 199/91, P. turgescens (1) 199/91, Ptilidium ciliare 192/91, Ranunculus sulphureus 162/91, Stellaria humifusa 198/91, Stereocaulon sp. 198/91, Sphagnum rubellum 162/91, Tomentypnum nitens 199/91, Tritomaria quinquedentata 199/91.
Асс. Saxifrago foliolosae-Eriophoretum scheuchzeri Hadač 1989 (табл. 7)
Состав и структура. Диагностические виды Eriophorum scheuchzeri, Alopecurus alpinus, Oncophorus wahlenbergii, Saxifraga foliolosa, S. rivularis, Scapania sp. Болота с выраженной неоднородностью горизонтальной структуры, проявляющейся в чередовании повышений (бугров, кочек), занятых фрагментами кустарничково-моховых сообществ, и обводненных понижений, занятых пушицей и мхами-гигрофитами.
Экология и распространение. Сообщества ассоциации встречаются на кислых, переувлажненных местообитаниях в долине Грендален, на речном аллювии. Аналогичные по составу и занимаемым местообитаниям болота были описаны на побережье Ван-Майен-фьорда (Hadač, 1989) и, по-видимому, вообще широко распространены в арктических тундрах.
Асс. Drepanoclado-Ranunculetum hyperborei Hadač 1989
Состав и структура. В сообществах с большим постоянством и высоким проективным покрытие встречаются Ranunculus hyperboreus, Phippsia algida, Saxifraga foliolosa, S. rivularis, Warnstorfia exannulata, Sarmentypnum sarmentosum.
Экология и распространение. Сообщества описаны на северных склонах Гренфьордфеллет, во влажных приручьевых местообитаниях или участках террас, которые во время таяния снега и разлива практически полностью покрыты водой (Hadač 1989).
Синтаксономия. Автор отнес ассоциацию к вновь описанному союзу Cardamine nymanii-Saxifragion foliolosae Hadač 1989, но впоследствии K. Dierssen (1992) на основании особенностей местообитаний, структуры и видового состава сообществ переместил ее в союз Caricion nigrae, класса Scheuchzerio-Caricetea.
Асс. Saxifrago foliolosae-Eriophoretum scheuchzeri Hadač 1989
| Проективное покрытие,%:
общее |
100 |
100 |
| сосудистые |
50 |
50 |
| мхи |
100 |
100 |
| лишайники |
- |
1 |
| Абсолютная высота, м |
5 |
5 |
| Экспозиция |
- |
- |
| Крутизна, град. |
- |
- |
| Число таксонов |
19 |
27 |
| Номер описания:
авторский |
55/03 |
9/91 |
| табличный |
1 |
2 |
| Eriophorum scheuchzeri |
2 |
3 |
| Alopecurus alpinus |
2 |
1 |
| Luzula confusa |
+ |
1 |
| Salix polaris |
1 |
+ |
| Loeskypnum badius |
1 |
1 |
| Oncophorus wahlenbergii |
1 |
+ |
Примечание к таблице 7.
Встречены в 1 описании с покрытием «+»:
Aulacomnium turgidum 55/03, Barbilophozia hatcheri 9/01, Bistorta vivipara 55/03, Blepharostoma trichophyllum 9/01, Cepaloziella varians 9/01, Cochlearia groenlandica 55/03, Cladonia amaurocraea 9/01, Dicranum majus (3) 9/01, D. elongatum (1) 9/01, Dicranum spadiceum 55/03, Distichium flexicaule 9/01, Kiaeria glacialis 9/01, Koenigia islandica 55/03, Limprichtia revolvens 55/03, Lophozia excisa 9/01,L. sudetica 9/01, Meesia uliginosa 55/03, Orthocaulis kunzeanus 9/01, Polytrichastrum alpinum 55/03, Polytrichum jensenii (1) 55/03, Polytrichum juniperinum 9/01, Ptilidium ciliare 9/01, Racomitrium lanuginosum (2) 9/01, Ranunculus nivalis 55/03, Sarmentypnum sarmentosum 55/03, Sanionia uncinata s.l. (3) 9/01, 55/03, Saxifraga foliolosa 55/03, S. rivularis 55/03, Scapania sp. 9/01, Tritomaria quinquedentata 9/01, Warnstorfia fluitans 55/03.
2.5 Продромус синтаксонов района побережья Грен-фьорд
Класс Juncetea maritimi Br.-Bl. 1931
Порядок Glauco-Puccinellietalia Beeftink & Westhoff 1968
Союз Puccinellion phryganodis Hadač 1946
Асс. Puccinellietum phryganodis Hadač 1946
Асс. Caricetum ursinae Hadač 1946
Класс Honckenyo peploides-Elymetea arenarii Tx. 1966
Порядок Honckenyo peploides-Elymetalia arenarii Tx. 1966
Союз Honckenyo-Elymion arenariae (Fernandez-Galiano 1954) Tx. 1966
Тип сообществ Mertensia maritima
Класс Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1947
Порядок Salicetalia herbaceae Br.-Bl. 1926
Союз Saxifrago-Ranunculion nivalis (Nordh. 1943) Dierssen 1984
Асс. Ranunculo pygmaei-Caricetum lachenalii Hadač 1989
Асс. Luzulo confusae-Salicetum polaris Hadac (1946) 1989
Асс. Oxyrio-Trisetetum spicati Hadač (1946) 1989
Класс ?
Порядок ?
Союз Cochleariopsion groenlandicae Hadač 1989 status nov.
Асс. Phippsio-Cochlearietum groenlandicae Hadač 1989
Класс ?
Порядок ?
Cоюз ?
Асс. Papaveretum dahliani Hofm. 1968
Асс. Sphaerophoro-Racomitrietum lanuginosi (Hadač 1946) Hofm. 1968
Класс Carici rupestris-Kobresietea Ohba 1974
Порядок Kobresio-Dryadetalia (Br.-Bl. 1948) Ohba 1974
Cоюз Caricion nardinae Nordh. 1935
Асс. Dryadetum minoris Hadač 1946
Класс Scheuchzerio-Caricetea (Nordh. 1936) Tx 1937
Порядок Scheuchzerietalia Nordh. 1936
Cоюз Caricion nigrae Koch 1926 em. Klika 1934
Асс. Bryo-Dupontietum pelligerae (Hadač 1946) 1989
Асс. Saxifrago foliolosae-Eriophoretum scheuchzeri Hadač 1989
Асс. Drepanoclado-Ranunculetum hyperborei Hadač 1989
2.6 Растительные сообщества и типы местообитаний
побережья Грен-фьорд
Классификацией биотопов (biotopes), а, в сущности, выделением типов местообитаний, в которых произрастают специфические, отличные друг от друга растительные сообщества, занимались многие исследователи Шпицбергена (Thannheiser, 1992, Rønning, 1996, Möller, 2000). В районе исследований наиболее распространенными типами местообитаний являются следующие:
- приморские марши, заливаемые морской водой во время прилива, и обогащенные органическим веществом;
- приморские галечниковые пляжи, свободные от воздействия приливно-отливных морских вод, но обогащенные минеральными солями и органическими соединениями за счет штормовых выбросов;
- плакорные местообитания – ровные или слабонаклонные, возвышенные участки приморских аккумулятивных террас, сложенных моренными отложениями или морскими осадками;
- местообитания горного плакора – поверхности предгорных террас или участки слабонаклонных склонов, сложенных моренными отложениями или элювием преимущественно кремнийсодержащих горных пород, умеренно заснеженные зимой, хорошо дренированные и умеренно увлажненные летом;
- олигохионные и ахионные горные местообитания – крутые или слабонаклонные щебнистые, каменистые горные склоны, вершины и гребни, сложенные преимущественно кремнийсодержащими породами, слабо заснеженные зимой, хорошо дренированные и сухие летом;
- субнивальные местообитания – относительно пониженные участки горных склонов и ложбины на предгорных и приморских террасах, где снег задерживается до середины июля, и соответственно, вегетационный сезон значительно сокращен;
- полигональные образования – специфические формы микрорельефа, возникающие в результате морозной сортировки водонасыщенных грунтов, в результате чего возникают контрастные типы местообитаний в центральной, более приподнятой части полигона и в пониженной окраинной его бровке;
- бугры пучения – также специфические, обусловленные мерзлотными процессами формы микрорельефа, представляющие собой выпуклые образования, окруженные сырыми, заболоченными понижениями;
- минеральные болота расположены в переувлажненных понижениях на приморских аккумулятивных террасах, в долинах рек и ручьев. Здесь может быть выражен специфический микрорельеф, представленный чередованием бугорков и кочек, в основном, образованных дерновинами граминоидов, и межкочечных более влажных пространств. Такой микрорельеф является причиной комплексного характера растительности;
- орнитогенные местообитания – участки горных склонов под гнездовьями птиц, обогащенные органическим веществом;
- антропогенно нарушенные местообитания – колеи дорог, склоны отвалов после добычи угля, придорожные откосы и т.п.
Распределение растительных ассоциаций в основных типах местообитаний показано в таблице 8. Сообщества зональной ассоциации Luzulo confusae-Salicetum polaris (табл. 3) произрастают в условиях зонального и горного плакора, и ассоциация является, по-видимому, наиболее экологически гетерогенным типом, поскольку включает в свой состав ряд структурных элементов, иногда различающихся по своим экологическим показателям.
В условиях, средних по увлажнению и уровню зимнего снежного покрова формируются сомкнутые растительные сообщества с выраженной вертикальной структурой (ярусом из ожики и злаков и лишайниково-моховым ярусом). Вследствие низкой эдификаторной роли растений и из-за действия криогенных процессов на береговых и горных террасах, образуются разрывы в ожиково-ивково-моховой дерновине и появляются свободные местообитания, на которых, в первую очередь, поселяется синузия печеночных мхов (Gymnomitrion spp., Scapania obcordata), корковых лишайников (Ochrolechia spp., Protopannaria pezizoides, Psoroma hypnorum) и листоватого лишайника Solorina crocea.
Распределение растительных ассоциаций в основных типах местообитаний побережья залива Грен-фьорд
Distribution of associations on habitats types of the seashore of Grøn-fjord
|
Тип местообитаний |
Характерные ассоциации |
| Приморские марши | Асс. Puccinellietum phryganodis
асс. Caricetum ursinae |
| Приморские галечниковые пляжи | Тип сообществ Mertensia maritima |
| Плакорные местообитания | Асс. Luzulo confusae-Salicetum polaris |
| Местообитания горного плакора | Асс. Luzulo confusae-Salicetum polaris |
| Олигохионные и ахионные горные местообитания | Асс. Papaveretum dahliani,
асс. Sphaerophoro-Racomitrietum lanuginosi, асс. Dryadetum minoris |
| Субнивальные местообитания | Асс. Ranunculo pygmaei-Caricetum lachenalii |
| Крутые постоянно влажные горные склоны | Асс. Oxyrio-Trisetetum spicati |
| Орнитогенные и зоогенные местообитания | Асс. Oxyrio-Trisetetum spicati,
асс. Phippsio-Cochlearietum groenlandicae |
| Полигональные образования | Асс. Luzulo confusae-Salicetum polaris |
| Бугры пучения | Асс. Luzulo confusae-Salicetum polaris |
| Минеральные болота | Асс. Bryo-Dupontietum pelligerae,
acc. Saxifrago foliolosae-Eriophoretum scheuchzeri асс. Drepanoclado-Ranunculetum hyperborei |
| Нарушенные местообитания | Асс. Luzulo confusae-Salicetum polaris |
Эта синузия может занимать значительную часть сообщества, располагаясь в центре полигонов в полигональных тундрах. С увеличением сомкнутости яруса мхов (Sanionia uncinata , Hylocomium splendens, Dicranum spp.) ее площадь уменьшается по причине некоторого антагонизма групп, сменяющих друг друга в сукцессионном ряду (Матвеева, 1980). Но компоненты синузии присутствуют в сообществах, иногда меняя местообитания – так, корковый лишайник Ochrolechia frigida в сомкнутых кустарничково-моховых сообществах может расти на дерновинах мхов. В сомкнутой же лишайниково-моховой дернине преобладают (иногда и по проективному покрытию) другие виды печеночников – Sphenolobus minutus, Tritomaria quinquedentata и др., наиболее характерные виды лишайников – кустистые рода Cladonia и листоватые рода Peltigera.
Важное следствие гетерогенности местообитаний сообществ ассоциации – это относительное богатство их видового состава, в среднем здесь встречается 18 (максимум 30) видов на пробную площадь. О повышенном видовом богатстве (альфа-разнообразии) плакорных тундровых растительных сообществ впервые писала Н.В. Матвеева (1998) Одна из причин – то, что в наиболее благоприятных для жизни растений условиях плакора представлены все основные группы организмов – сосудистые растения, мхи и лишайники. Не менее велика в поддержании высокого видового разнообразия роль характерных для тундр динамических процессов, обеспечивающих постоянное появление пятен голого грунта и возникновение свободных местообитаний.
Все прочие сообщества занимают разнообразные неплакорные местообитания, т.е., являются в районе побережья Грен-фьорд интразональными.
На крутых горных склонах, иногда на конусах выноса под гнездовьями чаек, встречаются сообщества ассоциации Oxyrio-Trisetetum spicati (табл. 4). Здесь показатели альфа-разнообразия тоже высокие – в среднем 22 вида на пробную площадь, это объясняется влиянием благоприятных условий – разнообразных форм микрорельефа, постоянного увлажнения, более “теплой” западной и юго-западной экспозиции, дополнительного притока органики.
Высокие показатели альфа-разнообразия, в основном, за счет видов корковых лишайников, в сообществах сухих каменистых олигохионных и ахионных местообитаний, ассоциаций Papaveretum dahliani, Sphaerophoro-Racomitrietum lanuginosi и Dryadetum minoris (в среднем 23, максимум 30 видов на пробную площадь).
Немного ниже видовое богатство в сообществах субнивальных местообитаний, ассоциация Ranunculo pygmaei-Caricetum lachenalii (табл. 2) и на минеральных болотах ассоциация Bryo-Dypontietum pelligerae (табл. 6) – в среднем 15 видов на пробную площадь. Это вполне объяснимо, принимая во внимание довольно однородный характер местообитаний, где выражен в максимуме (либо в минимуме) какой-либо экологический фактор, который и определяет подбор видов в растительном сообществе, в субнивальных местообитаниях – это краткий вегетационный период и сильно выраженная нестабильность субстрата, на болотах – повышенное увлажнение.
Наименее разнообразны сообщества приморских маршей (ассоциация Puccinellietum phryganodis, табл. 1) – 7 видов на пробную площадь, и галечниковых пляжей (тип сообществ Mertensia maritima) – 4 вида. Невысокий уровень альфа-разнообразия сохраняется на всем их циркумполярном ареале. Это также связано с высокой специфичностью данных местообитаний.
Интересно, что при анализе альфа-разнообразия сообществ южных (южной полосы субарктических) тундр Кольского полуострова была выявлена обратная закономерность (Королева, 2006). В сообществах плакора был отмечен невысокий уровень видового богатства, по сравнению с интразональными сообществами гемихионных или олигохионных местообитаний. Это объясняли тем, что виды с широкой экологической амплитудой, преобладающие на плакорных местообитаниях, как правило, встречаются и в сообществах большинства интразональных синтаксонов, увеличивая тем самым их видовое разнообразие. Стенотопные виды интразональных синтаксонов, напротив, приурочены, в основном, к своим специфическим местообитаниям, а на плакорных практически не встречаются.
2.7 Растительность антропогенно нарушенных местообитаний
Наиболее обычными антропогенными местообитаниями в районе исследований были: насыпи и отсыпные валы вдоль дорог, трубопроводов, рудеральные местообитания около домов и фермы, отвалы разработок месторождений угля, тропы и заброшенные дороги.
Самое сильное разрушение естественной растительности архипелага происходит в результате разработок угольных месторождений. В соответствии с законом об охране природы Шпицбергена, компании, разрабатывающие месторождения полезных ископаемых, должны заботиться о рекультивации территории. Но в том случае если рекультивация не проводится, в течение первых 5-10 лет после окончания работ на техногенном субстрате возникают несомкнутые растительные группировки (проективное покрытие до 5 %) из граминоидов и травянистых многолетников Luzula confusa, Poa alpina, Cerastium alpinum, Draba alpina и мохообразных – Polytrichum spp., Leptobryum pyriforme. Преобладают синузии накипных напочвенных лишайников – Protopannaria pezizoides, Psoroma hypnorum, встречаются виды р. Cladonia, Stereocaulon и Peltigera. Группировки аналогичного состава произрастают и на насыпях вдоль дорог. Виды, преобладающие на новых техногенных субстратах, обычны и в окружающих мохово-кустарничковых сообществах плакора сообщества (союза Saxifrago-Ranunculion nivalis, ассоциация Luzulo confusae-Salicetum polaris).
На улицах поселка Баренцбург встречаются, в основном, сомкнутые либо со значительным общим проективным покрытием сообщества из злаков и травянистых многолетников Poa alpina, P. alpigena, Festuca rubra, Cerastium alpinum, Saxifraga cernua, Bistorta vivipara, Cochlearia groenlandica. Здесь проводилась посадка дерновин злаков с целью рекультивации строительных площадок возле домов, что и привело к формированию сомкнутого и многовидового покрова.
Особый интерес представляют растительные сообщества рядом с животноводческой фермой (ассоциация Phippsio-Cochlearietum groenlandicae). Это сомкнутая пышная растительность, состоящая, в основном, из Cochlearia groenlandica, Saxifraga cernua, Bistorta vivipara, Chrysosplenium tetrandrum. По своему составу эти сообщества аналогичны растительности скальных полок под птичьими базарами
Значительный ущерб растительному покрову тундры наносит проезд транспорта, особенно в весенне-летний период. На более влажных колеях заброшенных дорог через 5-7 лет формируется несомкнутый покров из граминоидов Poa alpina, Phippsia algida, Trisetum spicatum, мхов Sanionia uncinata s.l., Leptobryum pyriforme, Pohlia spp., печеночников Gymnomitrion spp., Scapania obcordata. Сухие участки дороги через 5-7 лет заняты несомкнутыми растительными группировками из мака, крупок, камнеломок, ожики и некоторых злаков, которые покрывают не более 5% площади. В более влажных местообитаниях (на дне временных водотоков) преобладают Phippsia algida, Cochlearia groenlandica, Koenigia islandica. Во влажных местообитаниях (в колеях заброшенных дорог) растительность восстанавливается быстрее, чем на более сухих участках, где процесс формирования сомкнутого покрова занимает десятки лет.
Тундровый растительный покров в значительной степени подвержен постоянным нарушениям из-за криогенных процессов в почвах, солифлюкции, процессов эрозии и т.д. Поэтому в спектре тундровых растительных сообществ всегда есть группировки из видов, адаптированных к специфическим экологическим условиям естественных нарушений — солифлюкционных и эрозионных пятен, сезонных и многолетних бугров пучения и полигонов. Прежде всего, это синузии апокарпных листостебельных мхов и печеночников, напочвенных лишайников, ожик и травянистых многолетников, которые легко возобновляются вегетативным путем, а также немногочисленные в Арктике виды терофитов (на Шпицбергене – лишь Koenigia islandica), которые за счет высокой семенной продуктивности активно возобновляются на подходящих свободных субстратах. Следует отметить, что в составе растительных группировок антропогенно нарушенных местообитаний на Шпицбергене встречаются лишь виды, присутствующие в естественных фитоценозах. Случайно интродуцированные единичные виды-апофиты, такие, как сурепка (Barbarea vulgaris), тысячелистник (Achillea millefolium) встречаются только около поселений человека. В то же время в субарктических тундрах и в лесотундровых сообществах все антропогенно нарушенные местообитания активно осваиваются пришельцами из более южных районов, в результате чего происходит «бореализация» естественной флоры (Дорогостайская, 1972).
2.8 Высотная поясность
Зависимость распределения растительного покрова от высоты над уровнем моря проявляется на склонах горной цепи Гренфьордфьеллет, наиболее высокая точка в районе исследований – г. Олаф (522 м. н. у. м.). Особенность горной цепи – та, что в нижней и средней части склонов выражены две или три широкие террасы, а участки склонов между террасами имеют значительную крутизну и сложены, в основном, сыпучим материалом. У подошвы склона нередко возникают снежные забои, долго не тающие летом. Гребень горной цепи имеет плоскую вершину шириной не более 10-15 м.
На террасах и пологих участках горных склонов преобладают сомкнутые растительные сообщества ассоциации Luzulo confusae-Salicetum polaris, на границе со снежными пятнами их сменяют небольшие по площади субнивальные сообщества ассоциации Ranunculo pygmaei-Caricetum lachenalii. Крутые, хорошо увлажненные участки в нижней и средней частях склонов заняты сообществами ассоциации Oxyrio-Trisetetum spicati. На малоснежных зимой, прогреваемых и хорошо дренированных участках склонов нечасто встречаются фрагменты ассоциации Dryadetum minoris.
В верхних частях склонов, на нестабильных, сыпучих местообитаниях растут несомкнутые группировки ассоциации Papaveretum dahliani, а на узкой плоской вершине гребня горы – ассоциации Sphaerophoro-Racomitrietum lanuginosi. На суглинистых и сезонно влажных местообитаниях вершины обычны печеночниково-ивковые фрагменты ассоциации Luzulo confusae-Salicetum polaris, синузии Gymnomitrion spp.+ Solorina crocea.
Такое проявление высотной поясности осложняется чередованием растительных сообществ на топографическом градиенте, который является основным, определяющим структуру растительного покрова в Арктике и Субарктике, поскольку связан с такими экологическими факторами как мощность снегового покрова и влажность. На крутых и малоснежных зимой участках предгорных террас и нижних частей склонов встречается синузия Gymnomitrion spp.+ Solorina crocea, которая более обычна в верхних частях склонов. На вершине горной цепи, в понижениях микрорельефа (наиболее благоприятных, защищенных зимой снегом местообитаниях) встречены фрагменты сомкнутой растительности ассоциации Luzulo confusae-Salicetum polaris, характерной для горного плакора. В долине ручья, протекающего по плоской вершине гребня, произрастают моно- и олигодоминантные сообщества гигрофитных мхов р. Pohlia, Bryum, Warnstorfia. Синузии этих мхов являются структурным компонентом минеральных болот ассоциации Bryo-Dupontietum pelligerae, обычных на приморских террасах.
Таким образом, высотная поясность может считаться аналогом широтной зональности, проявляющейся на архипелаге, лишь в первом приближении. Как отмечала Александрова (1977), в Арктике даже при небольшом повышении высоты характер растительности может радикальным образом измениться. Но иногда такое изменение является проявлением не высотной поясности, а топографического градиента растительного покрова.
2.8 Активность видов сосудистых растений в растительном покрове
Естественная флора архипелага насчитывает 164 вида (Rønning, 1996), причем более 75% видов может быть встречено в сообществах зоны внутренних фиордов. Распределение сосудистых растений по районам архипелага изучено далеко не достаточно, поскольку специальных флористических исследований здесь не проводилось, и о составе флоры отдельных районов можно судить в основном лишь по геоботаническим обзорам. Количество видов в сводных таблицах описаний колеблется от 59 (побережье Эйдем-бухты) до 111 (побережье Лифде-фьорда) (Thannheiser 1994, Möller, 2000). Согласно собственным и опубликованным (Hadač, 1946, 1989) данным сводный список сосудистых растений, произрастающих в сообществах побережья Грен-фьорд, насчитывает 74 вида (табл. 9).
Для оценки широты экологической амплитуды вида и его «поведения» в сообществе Б.А. Юрцевым было предложено понятие активности (Юрцев, 1968; Юрцев, Петровский, 1994). При определении активности вида учитывается широта его экологической амплитуды, как часто встречается вид в сообществах какой-либо ассоциации и насколько он обилен. В данном исследовании мы придерживались методики, разработанной для оценки активности лишайников в растительном покрове острова Врангеля (Холод, Журбенко, 2005).
Первый из показателей, учитываемый при определении активности – это экологическая амплитуда вида, которая соответствует доле освоенных местообитаний. Вид считался эвритопным, если он был встречен в 8 и более типах местообитаний, перечисленных в таблице 8, гемиэвритопным – в 4-7 типах, гемистенотопным – в 2-4 типах, стенотопные виды встречались в 1 типе местообитаний.
Второй показатель, постоянство (константность) определяется как отношение описаний, где встречен вид, к общему количеству описаний, выполненных в данном типе местообитаний. Вид считается постоянным, если присутствует в более чем половине описаний, что соответствует классу постоянства III и более; непостоянным, если присутствует в 20-50% описаний (класс константности II); редким, если встречен менее чем в 20% описаний сообществ данного типа местообитаний.
Третий показатель – среднее обилие, определяемое в соответствии с оценками по комплексной шкале покрытия и обилия Браун-Бланке. Как известно, особенностью горизонтальной структуры тундрового растительного покрова является сильная неоднородность, при которой затруднительно выделение явно доминирующих видов. Обычно имеется группа из нескольких преобладающих видов сосудистых растений, каждый из которых занимает не более 15-20 % пробной площади, эта группа носит название коллективного доминанта. Покрытие прочих видов низкое, не превышает 1 %. Поэтому к группе обильных отнесены виды с баллами более 3 (более 25 % проективного покрытия, с высокой численностью), к группе средне-обильных – с баллами 1-2 (от 1 до 5 % и от 6 до 25 % проективного покрытия соответственно, со средней и низкой численностью), к группе необильных – с баллом покрытия менее 1 (менее 1%) и низкой численностью.
Высокую активность (категория V) имеют эвритопные и постоянные виды. Категория Vа – у обильных и средне-обильных видов, Vb – у необильных. В группу высокоактивных попадают виды, встречающиеся почти повсеместно (за исключением таких специфических местообитаний, как приморские марши или пляжи), постоянные (т.е. встреченные в более, чем половине описаний данного типа местообитаний), с различным средним проективным покрытием. Из всего списка сосудистых растений высокую активность показывают всего 4 вида: Bistorta vivipara (Vа), Salix polaris (Vа) Luzula confusa (Vа) и Cerastium alpinum (Vb). Первые три вида составляют группу коллективных доминантов в большинстве изученных растительных сообществ. Они встречаются почти во всех типах местообитаний (за исключением, пожалуй, только приморских маршей и пляжей), встречаясь в большинстве синтаксонов с высоким постоянством. Интересно, что в субарктических тундрах европейского сектора эта группа довольно отчетливо «расходится» по разным типам местообитаний. Salix polaris становится диагностическим видом союза, объединяющего горные приснеговые сообщества, Luzula confusa встречается в горных и зональных тундрах, на каменистых и щебнистых местообитаниях, а Bistorta vivipara, сохраняя широкую экологическую амплитуду, становится постоянным видом на приручьевых лугах не только тундры, но и северной тайги.
Категорию IV также имеют высокоактивные виды, их 14. В группе с категорией IVа – гемиэвритопные, постоянные и непостоянные, обильные и средне-обильные виды. Это Cochlearia groenlandica, Oxyria digyna, Poa alpina, Saxifraga cernua, Stellaria humifusa, Trisetum spicatum. Они довольно обычны в сообществах исследованного района, хотя и встречаются несколько реже и с меньшим постоянством, чем высокоактивные виды, но в некоторых типах местообитаний входят в состав доминантов сообществ. Категория IVb у гемиэвритопных, и непостоянных (реже постоянных), необильных видов. В этой группе Draba alpina, Equisetum arvense, Cerastium arcticum, Minuartia biflora, Ranunculus sulphureus, Saxifraga cespitosa, S. foliolosa, Stellaria crassipes. Эти виды также обычны, занимают различные местообитания, но практически никогда не входят в состав доминантов в сообществах исследованного района. Многие из видов этой группы встречаются и в субарктических тундрах Фенноскандии, причем некоторые из них встречаются с высоким постоянством и обилием только в специфических местообитаниях. Так, Cochlearia groenlandica s.l. является постоянным видом на орнитогенных луговинах и приморских лугах побережья Баренцева моря, Oxyria digyna постоянно встречается на сырых каменистых берегах ручьев и рек в горных и зональных тундрах.
Среднюю активность (категория III) проявляют гемистенотопные и стенотопные виды (13 видов), которые имеют высокие показатели постоянства и обилия в одном, реже в двух типах местообитаний, а в прочих являются редкими и необильными. В этой группе большинство диагностических видов синтаксонов. Категория IIIa у диагностических видов – доминантов сообществ. Из них, например, Arctophila fulva, Dupontia fisheri, Eriophorum scheuchzeri доминируют на минеральных болотах, Phippsia algida и Puccinellia phryganodes – образуют сообщества на приморских маршах, Festuca rubra доминирует на некоторых орнитогенных луговинах. Silene acaulis и Dryas octopetala формируют аспект на прогреваемых, бесснежных местообитаниях, но в целом встречаются в исследованном районе нечасто. Категория IIIb – у менее обильных диагностических видов, это, например, Cardamine nymanii и Saxifraga rivularis, которые характерны для минеральных болот, но из-за малых размеров не образуют там большого покрытия. Ranunculus pygmaeus обычен в субнивальных местообитаниях (где местами даже достигает 5-10% покрытия), менее обилен на сырых мохово-травяных луговинах, а изредка встречается и в мохово-кустарничковых сообществах плакора.
Низко-активные виды имеют категории II и I. Категория II у гемиэвритопных, гемистенотопных и стенотопных, непостоянных и необильных (реже обильных) видов. В этой группе такие виды, как Arabis alpina, которая нечасто встречается на сырых луговинах и под птичьими гнездованиями, Carex subspathacea и C. ursina, которые приводятся Хадачем (Hadač, 1989) только в одном описании (асс. Caricetum ursinae Hadač 1946, с. 137), но с большим проективным покрытием (до 50%). В этой группе 26 видов, и некоторые из них, очевидно, могут изменить свой статус (перейти в группу средне-активных видов) после проведения специальных флористических исследований.
Категорию I имеют редкие и необильные виды, встреченные в районе исследований один-два раза. В этой группе 17 видов, такие как Cardamine bellidifolia, Harrimanella hypnoides, Mertensia maritima, Erigeron humilis, Polemonium boreale и др.
В выявленном списке сосудистых растений побережья залива Грен-фьорд абсолютно преобладают виды с низкой активностью, ценотическая роль которых минимальна. Наиболее активные виды имеют высокие показатели постоянства и доминируют в сообществах многих типов местообитаний побережья. Состав группы видов со средней активностью дает представление о синтаксономическом разнообразии растительного покрова и о разнообразии типов местообитаний побережья.
Интересно, что состав группы активных видов в разных районах архипелага, судя по опубликованным геоботаническим обзорам (Möller, Thannheiser, 1992; Thannheiser, Wütrich, 1999), существенно различается (табл. 10). Высокоактивные виды (Bistorta vivipara, Salix polaris) сохраняют свою высокую активность во всех районах. Luzula confusa не входит в состав группы видов с высокой активностью в других районах.
Распределение видов сосудистых растений по типам местообитаний побережья Грен-фьорда и активность. Типы местообитаний как в табл. 8: 1 - приморские марши, 2 - приморские галечниковые пляжи, 3 - плакорные местообитания на приморских террасах и местообитания горного плакора, 4 - олигохионные и ахионные горные местообитания, 5 - субнивальные местообитания, 6 - крутые постоянно влажные горные склоны, 7 - орнитогенные и зоогенные местообитания, 8 - полигональные образования, 9 - бугры пучения, 10 - минеральные болота, 11 – нарушенные местообитания
Distribution of vascular plants species on habitat types on the Grøn-fjord seashore and activity. Habitat types are given as in Table 8: 1 – sea marshes, 2 - sea pebble-beaches, 3 - plakor on the sea terrains and mountain slopes, 4 - snow-free stony habitats, 5 – snow-bed habitats, 6 – steep moist slopes, 7 – ornithogenic and zoogenic habitats, 8 – frost-boiled polygons, 9 – pingous, 10 – mineral fens, 11 - disturbed habitats
|
виды
|
типы местообитаний |
активность |
||||||||||
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
||
| Alopecurus alpinus Smith. |
+ |
- |
+ |
- |
- |
+ |
+ |
- |
- |
+ |
- |
3a |
| Arabis alpina L. |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
+ |
- |
- |
- |
- |
2 |
| Arctophila fulva (Trin.) Anderss. |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
+ |
- |
3a |
| Bistorta vivipara S.F. Gray |
- |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
- |
+ |
- |
+ |
+ |
5a |
| Cardamine bellidifolia L. |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
1 |
| C. nymanii Gand. |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
3b |
| Carex lachenalii Schkuhr |
- |
- |
- |
+ |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
| C. subspathacea Wormsk. |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
2 |
| C. ursina Dew. |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
2 |
| Cassiope tetragona (L.) D.Don. |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
| Cerastium alpinum L. |
+ |
- |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
- |
+ |
+ |
+ |
5b |
| C. arcticum Lge |
- |
- |
+ |
+ |
+ |
+ |
- |
+ |
- |
- |
- |
4b |
| Chrysosplenium tetrandrum (Lund) Th.Fries |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
1 |
| Cochlearia groenlandica L. |
+ |
+ |
+ |
- |
+ |
- |
+ |
- |
- |
+ |
+ |
4a |
| Deschampsia alpina (L.) Roem. & Schult. |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
1 |
| Draba alpina L. |
- |
- |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
- |
- |
+ |
+ |
4b |
| D. fladnizensis Wulf. |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
1 |
| D. lactea Adams |
- |
- |
- |
- |
+ |
+ |
- |
+ |
- |
- |
- |
2 |
| D. macrocarpa Adams. |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
1 |
| D. nivalis Liljebl. |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
1 |
| D. norvegica Gunn. |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
1 |
| D. pauciflora R.Br. |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
1 |
| D. subcapitata Simm. |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
1 |
| Dryas octopetala L. |
- |
- |
+ |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
3a |
| Dupontia fisheri R.Br. |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
3a |
| D. psilosantha Rupr. |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
2 |
| Equisetum arvense L. |
- |
- |
+ |
+ |
+ |
- |
+ |
- |
+ |
+ |
+ |
4b |
| Erigeron humilis Grah. |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
1 |
| Eriophorum scheuchzeri Hoppe |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
+ |
+ |
3a |
| Festuca rubra L. |
+ |
- |
- |
- |
- |
+ |
+ |
- |
- |
- |
- |
3a |
| F. prolifera (Piper.) Fern. |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
| F. richardsonii Hook. (F. cryophila) |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
| F. vivipara (L.) Smith |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
| Harrimanella hypnoides (L.) Cov. |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
1 |
| Huperzia selago (L.) Schrank et Mart s.l. |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
1 |
| Koenigia islandica L. |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
+ |
2 |
| Luzula confusa Lindeb. |
- |
- |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
5a |
| L. nivalis (Laest.) Spreng. (L. arctica) |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
2 |
| Mertensia maritima (L.) S.F.Gray |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
1 |
| Minuartia biflora (L.) Schinz et Thell. |
- |
- |
+ |
+ |
+ |
+ |
- |
- |
+ |
- |
+ |
4b |
| Minuartia rubella (Wahlenb.) Hiern. |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
| Oxyria digyna (L.) Hill |
- |
- |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
- |
- |
+ |
- |
4a |
| Papaver polare (Tolm.) Perf. (P. dahlianum) |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
| Pedicularis dasyantha Hadač |
- |
- |
+ |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
| P. hirsuta L. |
- |
- |
+ |
+ |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
2 |
| Phippsia algida (Soland.) R. Br. |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
+ |
3a |
| P. concinna (Th.Fries) Lindeb. |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
+ |
3b |
| Poa alpina L. |
- |
- |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
- |
+ |
- |
4a |
| P. alpigena (Blytt.) Lindm. |
- |
- |
+ |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
+ |
2 |
| P. arctica R.Br. |
+ |
- |
- |
- |
+ |
- |
+ |
- |
- |
- |
+ |
2 |
| Polemonium boreale Adams |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
1 |
| Potentilla hyparctica Malde |
- |
- |
+ |
+ |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
| Potentilla crantzii (Crantz) G. Beck ex Fritsch |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
1 |
| Puccinellia phryganodes (Trin.) Scribn. & Merr. |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
3a |
| Ranunculus nivalis L. |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
2 |
| R. hyperboreus Rottn. |
- |
- |
+ |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
+ |
- |
3a |
| R. pygmaeus Wahlenb. |
- |
- |
+ |
- |
+ |
+ |
+ |
- |
- |
+ |
- |
3a |
| R. sulphureus C.J. Phipps |
- |
- |
+ |
- |
+ |
+ |
+ |
- |
- |
+ |
- |
4b |
| Sagina intermedia Fenzl (S. nivalis) |
+ |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
| Salix polaris Wahlenb. |
- |
- |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
5a |
| Saxifraga cespitosa L. |
+ |
- |
+ |
+ |
+ |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
4b |
| S. foliolosa R. Br. |
+ |
- |
+ |
- |
- |
+ |
- |
+ |
+ |
+ |
- |
4b |
| S. hieracifolia Waldst. et Kit. |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
2 |
| S. hyperborea R. Br. |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
1 |
| S. nivalis L. |
- |
- |
+ |
+ |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
| S. oppositifolia L. |
- |
- |
+ |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
| S. rivularis L. |
+ |
- |
+ |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
+ |
+ |
3b |
| S. tenuis (Wahlenb.) H. Smith |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
1 |
| S. cernua L. |
- |
- |
+ |
+ |
+ |
+ |
- |
- |
- |
+ |
+ |
4a |
| Silene acaulis (L.) Jacq. |
- |
- |
- |
+ |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
3a |
| Stellaria humifusa Rottb. |
+ |
- |
+ |
- |
+ |
+ |
- |
- |
- |
+ |
+ |
4a |
| S. crassipes Hult. |
- |
- |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
- |
- |
+ |
+ |
4b |
| Taraxacum arcticum (Trautv.) Dahlst. |
- |
- |
- |
+ |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
| Trisetum spicatum (L.) K. Richt. |
- |
- |
+ |
+ |
+ |
+ |
- |
- |
+ |
- |
+ |
4a |
Cреди эвритопных видов побережья Вуд-фьорда (Woodfjord), расположенного в пределах зоны внутренних фиордов на северо-западе Шпицбергена – группа (геми)ксерофитов, более обычных на кальцийсодержащих субстратах (таких, как Dryas octopetala,Braya purpurascens,Carex rupestris, Saxifraga aizoides и др.). Это неудивительно, принимая во внимание разнообразие в пределах союзов Caricion nardinae и Papaveretum dahliani, которые объединяют сообщества сухих, каменистых кальцийсодержащих субстратов, которые и преобладают в районе побережья Вуд-фьорда.
На побережье Сент-Джонс-фьорда, которое входит уже в зону средне-арктических тундр, в ядре активных видов – Saxifraga oppositifolia, Silene acaulis, Draba alpina, Dryas octopetala и др. Эти виды характерны именно для более суровых условий средне-арктических тундр, где низка сомкнутость растительного покрова и преобладают сообщества союзов Papaveretum dahliani и Saxifrago-Ranunculion nivalis.
Таким образом, определение групп видов с разной активностью (установленной на основании трех параметров – экологической амплитуды, постоянства и среднего обилия в сообществах синтаксона) в совокупности с анализом синтаксономической структуры района исследований дает нам наиболее полное и исчерпывающее представление о характере растительности и может служить основой для выявления структуры биоразнообразия.
Ядро активных видов сосудистых растений
районов побережий Грен-фьорда, Вуд--фьорда, и Сент-Джонс-фьорда, Шпицберген.
Group of active vascular plants species of Grøn-fjord, Wood-fjord, and St-Johns-fjord, Spitsbergen.
|
Грен-фьорд |
Вуд-фьорд (Möller Thannheiser, 1994) |
Ст-Джонс-фьорд (Thannheiser Wütrich, 1999) |
|
| Bistorta vivipara S.F.Gray |
+ |
+ |
+ |
| Braya purpurascens (R.Br.) Bunge |
- |
+ |
- |
| Carex misandra R.Br. |
- |
+ |
- |
| C. hepburnii Boott (C. nardina) |
- |
- |
- |
| C. rupestris All. |
- |
- |
- |
| Cerastium alpinum L. |
+ |
- |
+ |
| C. arcticum Lge |
+ |
+ |
+ |
| С. regelii Ostenf. |
+ |
||
| Cochlearia groenlandica L. |
+ |
- |
- |
| Deschampsia alpina (L.) Roem. & Schult. |
- |
+ |
- |
| Draba alpina L. |
+ |
- |
+ |
| D. groenlandica Ekman |
- |
- |
+ |
| D. lactea Adams |
- |
- |
+ |
| Dryas octopetala L. |
- |
+ |
+ |
| Equisetum arvense L. |
+ |
+ |
- |
| E. variegatum Schleich. ex Web. & Mohr |
- |
+ |
- |
| Festuca vivipara(L.) Smith |
- |
+ |
- |
| Gastrolychnis apetala (L.) Tolm. & Kozhanczikov |
- |
+ |
- |
| Juncus biglumis L. |
- |
+ |
- |
| Luzula confusa Lindeb. |
+ |
- |
- |
| Minuartia biflora (L.) Schinz et Thell. |
+ |
- |
- |
| Oxyria digyna (L.) Hill |
+ |
+ |
+ |
| Papaver polare (Tolm.) Perf. |
- |
+ |
- |
| Pedicularis dasyantha Hadač |
- |
+ |
- |
| Phippsia algida (Soland.) R. Br. |
- |
+ |
- |
| Poa alpina L. |
+ |
+ |
+ |
| Potentilla pulchella R.Br. |
- |
+ |
- |
| Ranunculus sulphureus |
+ |
- |
- |
| Salix polaris Wahlenb. |
+ |
+ |
+ |
| Saxifraga aizoides L. |
- |
+ |
- |
| S. cespitosa L. |
+ |
- |
- |
| S. cernua L. |
+ |
+ |
+ |
| S. foliolosa R. Br. |
+ |
- |
- |
| S. oppositifolia L. |
- |
+ |
+ |
| Silene acaulis (L.) Jacq. |
- |
+ |
+ |
| Stellaria humifusa Rottb. |
+ |
- |
- |
| S. crassipes Hult. |
+ |
- |
- |
| Trisetum spicatum (L.) K. Richt. |
+ |
+ |
- |
Литература
Александрова В. Д. 1971. Принципы зонального деления растительности Арктики // Бот. журн. Т. 56. С. 3–21.
Александрова В. Д. 1977. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л.: Наука. 189 с.
Александрова В. Д. 1983. Растительность полярных пустынь СССР. Л.: Наука. 143 с.
Бузни Е.Н., Тарасов А.Г. 2004. Ретроспектива и современные проблемы статуса архипелага Шпицберген // Комплексные исследования природы Шпицбергена. Вып. 4. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. С. 7–22.
Городков Б.Н. 1935. Растительность тундровой зоны СССР. Наука: М., Л. 142 с.
Дорогостайская Е.В. 1972. Сорные растений Крайнего Севера СССР. Наука: Л. 171 с.
Королева Н.Е. 2006. Безлесные растительные сообщества побережья Восточного Мурмана (Кольский полуостров, Россия) // Растительность России. № 9. С. 20–42.
Матвеева Н. В. 1998. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб. 220 с.
Старков В.Ф. 2003.Археологические исследования института археологии РАН на архипелаге Шпицберген. Итоги и перспективы // Комплексные исследования природы Шпицбергена. Вып. 3. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. С. 37–40.
Павленко В.И. 2003. Принципиальные подходы к разработке «Комплексной программы оптимизации и повышения эффективности деятельности российских организаций на архипелаге Шпицберген» // Комплексные исследования природы Шпицбергена. Вып. 3. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. С. 206–209.
Реннинг У. 1978. Фитогеография арктической западной Европы // Арктическая флористическая область. Наука: Л. С. 143–152.
Самбук Ф.В., Дедов А.А. 1934. Подзоны Припечорских тундр // Тр. Бот. ин-та АН СССР, сер. III (Геоботаника). Т. 1. С. 29–52.
Ahti T., Hämet-Ahti L., Jalas I. 1968. Vegetation zones and their sections in northernmost Europe // Ann. Bot. Fenn. V. 5. P. 169211.
Beilschmied K.T. 1842. Die Flora von Spitsbergen // Flora. V. 26. S. 1–481.
Berggren S. 1875. Musci et Hepaticae spitsbergenses. Bericht űber die Untersuchung der Moosflora Spitsbergens and Beereneilands während der schwedischen Expeditionen 1864 und 1868, und Verzeichnis der dort gesammelten Arten // Kgl. Svensk. Vetensk.-akad. Handl. T. 13 (7). S. 1–103.
Berggren S. 1873. Spitsbergens mossvegetation // Bot. Notiser. S. 91–95.
Eaton A.E. 1876. A list of plants collected in Spitsbergen in the summer of 1873, with their localities // Journ. of Bot. V. 14. P. 41–44.
Elvebakk A. 1985. Higher phytosociological syntaxa on Svalbard and their use in the subdivision of the Arctic // Nordic.J.Bot. V.5. P. 273–284.
Elvebakk A. 1990. A new method for defining biogeographical zones in the Arctic // Arctic research: Advances and Prospects. Proceedings of the Conference of Arctic and Nordic Countries on Coordination of Research in the Arctic. Leningrad, December 1988. Part 2. P. 175–186.
Elven R., Elvebakk A. 1996. Part 1. Vascular plants // In: Elvebakk A. Prestrud P. (eds.) A catalogue of Svalbard plants, fungi, algae and cyanobacteria/ Norsk Polarinst., Skr. Bd. 198. P. 9–55.
Eurola S. 1971. The middle arctic mire vegetation in Spitsbergen //Acta Agralia Fennica. T. 123. P. 87–107
Eurola S. 1968. Über die Fjeldheidevegetation in den Gebieten von Isfjorden und Hornsund in Westspitzbergen // Aquilo, Ser. Bot. T. 7. S. 1–56.
Fries Th. M. 1874. Spitsbergische Lichens // Th. Heuglin Reisen nach dem Nordpolarmeer 3, Braunschweig. 285 s.
Hadač E. 1989. Notes on Plant Communities of Spitsbergen // Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. № 24(2). S. 131–169.
Hadač E. 1946. The plant-communities of Sassen Quarter, Vestspitzbergen // Studia Bot. Cechia. № 7. S. 127–164.
Lindberg S. O. 1861. Mossar år 1858 på Spitsbergen unsamlade af professor A. E. Nordensklőld // Öfvers. Kgl. Svenska Vetensk.-akad., Förandl. Bd. 18. S. 189–190.
Möller I. 2000. Pflanzensociologische und vegetationsokologische Studien in Nordwestspitsbergen // Mitt. der Geogr. Ges. in Hamburg. Bd.90. 202 s.
Polunin N. 1951. The real Arctic: suggestion for its delimitation, subdivision and characterization // Jorn. of Ecol. N 39. P. 308315.
Rønning O.I. 1996. The Flora of Svalbard. Oslo. 128 s.
Thannheiser D. 1976. Ufer- und Sumpfvegetation auf dem westlichen Kanadischen Arktis-Archipel und Spitzbergen // Polarforschung. № 46 (2). S. 71–82.
Thannheiser D. 1992. Vegetationskartierungen auf der Germaniahalvöya // Stutgarter Geogr. Studien. V. 117. S. 141–160.
Thannheiser D. 1994. Vegetationsgeographisch-synsociologische Untersuchungen am Liefdefjord (NW Spitsbergen) // Zschr. f. Geomorph., Suppl. Bd. 97. S. 205–214.
Thannheiser D., Möller I. 1994. Frostbodenformen im inneren Woodfjor, NW-Spitsbergen // Zschr. f. Geomorph., Suppl. Bd. 97. S. 195–203.
Thannheiser D., Möller I., Wűthrich C. 1998. Eine Fallstudie über die Vegetationsverhältnisse, den Kohlenstoffhausshalt und mögliche Auswirkungen klimatischer Veränderungen in Westspitzbergen // Verhandl. Ges. f. Ökologie. V. 28. S. 475–484.
Thannheiser D., Wűthrich C. 1999. Flora und Vegetation am St. Jonssfjord (Spitsbergen) // Norden. Bd. 13. S. 291–301.
Weber H.E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. V. 11.
Westhoff V., Maarel E., van der. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handbook of Vegetation Science, V. Ordination and classification of communities. The Hague. P. 617626.
- Названия видов растений приводятся по следующим источникам: С.К. Черепанову (1995) для сосудистых, M.S. Ignatov, O.M. Afonina, (1992) для листостебельных мхов, N.A. Konstantinova, A.D. Potemkin (1996) для печеночников, R. Santesson et al. (2004) для лишайников.