УДК 581.526.533(481-922:1)
Резюме
Рассматривается орнитофильная растительность на южном побережье залива Бельсунд. Характерными для местообитаний под птичьими колониями являются злаковые луговины (с преобладанием Festuca rubra, Poa alpina, P. alpigena). Эти сообщества предложено отнести к союзу рудеральной растительности Шпицбергена Cochleariopsion groenlandicae Hadač 1989. Особенностью сообществ является высокое видовое разнообразие, которое может превышать видовое разнообразие сообществ, находящихся вне влияния колоний.
Resume
The bird talus vegetation was studied on the southern shore of Bellsund bay. The grass (Festuca rubra, Poa alpina, P. alpigena) dominated meadows were described as the most characteristic type of ornithophilous vegetation and proposed to relate it to the Alliance Cochleariopsion groenlandicae Hadač 1989. The richer species composition, comparing with adjacent terrestrial vegetation, was reported as the most important feature of ornitophilous vegetation in the area investigated.
Введение
Воздействие птиц на экосистемы Арктики и Субарктики очень велико. В местах гнездования птиц происходит дополнительное обогащение субстрата органическими веществами, что является причиной резких отличий в составе орнитогенной растительности от зональных растительных сообществ.
Особенности орнитогенной растительности Шпицбергена рассматривались в ряде работ (Eurola, Hakala, 1977, Odasz, 1994, Thannheiser,Wűthrich, 1999). Материал для их выполнения был собран, в основном, в районах, которые относятся к средне-арктической тундровой зоне (Middle Arctic Tundra Zone, Elvebakk, 1985) и зоне арктических пустынь (Arctic Polar Desert Zone). Сведения о орнитогенной растительности северно-арктической тундровой зоны, куда относится большая часть южного побережья залива Бельсунд, немногочисленны, и цель этой статьи – дополнить известные сведения и сравнить полученные результаты с литературными данными.
Материалы и методика.
В июле-августе 1991 г., в составе экспедиции Института Географии АН СССР, были описаны 22 площадки орнитогенной растительности на южном побережье залива Бельсунд, от станции Калипсо до побережья Дундер-бухты. Обследованные местообитания включали следующие: скальные «полки» вблизи гнезд, конусы выветривания горных пород и участки заболоченных предгорных террас под скалами с местами гнездовий чаек-моевок и люриков, кормовочные «столики» поморников и гусей. В тундровых сообществах и на минеротрофных болотах для описания выбирали участок 2х2 м, в скальных группировках описание проводилось в границах сообщества. Методика выполнения описания – традиционная, с использованием шкалы покрытия-обилия Браун-Бланке (Сохранение…, 2002). Гербарные сборы мохообразных и лишайников были определены сотрудниками Полярно-альпийского ботанического сада А.Ю. Лихачевым, О.А.Белкиной, Г.П.Урбанавичюсом и И.В.Урбанавичене. Названия растений приводятся по следующим источникам: С.К. Черепанов (1995) для сосудистых, М.С. Игнатов и О.М. Афонина (1992) для листостебельных мхов, Н.А. Константинова и др., (1992) для печеночников, R. Santesson (1993) для лишайников.
Результаты и обсуждение.
1. Зональная растительность района исследований.
Район южного побережья Бельсунд относится к северо-арктической тундровой зоне (Elvebakk, 1989), зональная растительность представлена здесь полигональными тундрами, несомкнутыми растительными сообществами на щебнистых местообитаниях, минеротрофными болотами на морских и горных террасах вблизи ручьев. Растительный покров, в основном, несомкнут и имеет выраженный комплексный характер. На сухих каменистых местообитаниях в зональных растительных группировках преобладают сосудистые растения Luzula confusa, Salix polaris, Silene acaulis, Saxifraga spp. . Мохообразные приурочены, в основном, к трещинам полигонов, преобладают Sanionia uncinata, Aulacomnium palustre, Dicranum spp., Hylocomium splendens, Racomitrium lanuginosum. Растительные сообщества занимают от 5 до 20% пробной площади, показатели α-разнообразия наиболее высокие – до 22 видов на сообщество.
На полигонах распространены группировки из корочек печеночных мхов (р. Gymnomitrion, Lophozia и др.) и накипных лишайников (Protopannaria pezizoides, Ochrolechia frigida и др.), видовое разнообразие – 14-17 видов на сообщество.
На горных склонах растительный покров также не сомкнут, преобладают сосудистые растения Salix polaris, Saxifraga cespitosa, S. oppositifolia, Papaver dahlianum, мхи Hylocomium splendens, Aulacomnium palustre, Dicranum spp., Oncophorus spp., лишайники Cetraria islandica, Cetrariella delisei, Flavocetraria nivalis. Показатель α-разнообразия – 14-17 видов.
В сообществах влажных местообитаний более развит моховой покров из Sanionia uncinata, Limprichtia cossonii, Straminergon stramineum, покрытие сосудистых растений значительно ниже, это, в сновном, злаки и травянистые растения – Deschampsia brevifolia, Dupontia fisheri, Saxifraga rivularis, Сardamine nyhmanii. Показатели α-разнообразия – 9-14 видов.
Кроме того, вдоль моря полосой тянутся приморские сообщества, состав которых остается практически неизменным на всем побережье архипелага: здесь преобладают Cochlearia officinalis, Stellaria humifusa, видовое разнообразие этих сообществ низкое – 3-4 вида на пробную площадь.
2. Орнитогенная растительность
В непосредственной близости от птичьих гнезд, на скальных «полках» и в верхних частях конусов выветривания, а также вблизи кормовочных столиков состав растительных сообществ наиболее специфичен (табл. 1): это олиго-, монодоминантные луговины, где преобладают злаки Festuca ovina, Poa alpina либо Poa alpigena, встречаются травянистые растения Cochlearia officinalis, Cerastium alpinum, Polygonum viviparum, Saxifraga cernua, Arabis alpina, Chrysosplenium tetrandrum. Участие видов, характерных для зональных тундровых и горно-тундровых сообществ, невелико – это Salix polaris, Saxifraga oppositifolia, S. cespitosa. Значительная часть видового разнообразия приходится на моховые и лишайниковые синузии, которые занимают в той или иной степени нарушенные местообитания. На луговинах преобладают Sanionia uncinata,Aulacomnium palustre,однократно была отмечена обширная популяция слоевищного печеночника Marchantia alpestris.На камнях встречен лишайник Xantoria sp., на почве – Psoroma hypnorum, Ochrolechia frigida, Cladonia pyxidata. Показатели видового разнообразия сообществ - 5-13 видов на сообщество.
При удалении от колонии увеличивается как покрытие тундровых кустарничков и мхов, так и показатели видового разнообразия, 7-15 видов на пробную площадь (табл. 1), при сохранении доминирования злаков.
По мере удаления от колонии ее влияние на состав окружающей растительности снижается. Растительность минеротрофных болот на предгорных террасах под птичьими колониями незначительно отличается от аналогичных сообществ, описанных вне их влияния – основу растительного покрова везде составляют мхи, из сосудистых растений обычны Saxifraga rivularis, Cardamine nyhmanii. На более сухих предгорных террасах, по-прежнему, преобладают злаки и увеличивается покрытие мхов.
Растительность вокруг кормовочных «столиков» и гнезд поморников (описания 51/91, 135/91), которые располагались, в основном, на болотах на предгорных террасах, была также обогащена травянистыми видами, обычными в сообществах вышеописанной орнитофильной растительности. «Столики» выделялись из окружающей растительности, поскольку имели несколько приподнятое положение, а растительность испытывала двоякое воздействие: с одной стороны – обогащение местообитания за счет дополнительного приноса органики с остатками пищи и экскрементами, с другой – нарушение целостности покрова из-за выщипывания и вытаптывания. В целом, оба воздействия обычно приводят к увеличению видового богатства сообществ.
Влияние колоний птиц на растительность в Арктике заключается в обогащении субстрата нитратами и фосфатами, что имеет определяющее значение в бедных питательными веществами арктических сообществах, а также постоянном добавлении рыхлого поверхностного слоя.
Орнитогенная растительность, описанная ранее на Шпицбергене, была подразделена на несколько зон: в непосредственной близости к птичьим колониям располагались сообщества из Cochlearia officinalis и Oxyria digyna, далее их сменяли кустарничково-моховые сообщества из Saxifraga spp. и Sanionia uncinata, и затем – сообщества зональных типов (Thannheiser,Wűthrich, 1999). Наиболее характерным для орнитогенных местообитаний Шпицбергена является единственный выделенный на архипелаге союз рудеральной растительности – Cochleariopsion groenlandicae Hadač 1989. Сообщества этого союза обычны в типичных для рудеральной растительности местообитаниях – на свалках, на которых накапливаются органические отходы. Основная особенность этих сообществ – низкое видовое разнообразие, всего два-три вида составляют основу пышного растительного покрова. Маловидовые галофитные сообщества с участием Cochlearia officinalis обычны в прибрежной полосе, там они входят в состав союза Puccinellion phryganoidis Hadač 1946. Очевидно, схожие физиологические особенности позволяют ложечной траве занимать экологические ниши как с повышенным содержанием солей в субстрате, так и обогащенные нитратами у птичьих колоний.
Описанные в районе побережья Бельсунд злаковые сообщества из овсяницы, мятлика и с участием травянистых многолетников (Arabis alpina, Saxifraga cernua, Polygonum viviparum) тоже обычны для рудеральных местообитаний и встречаются в Баренцбурге и Пирамиде. Эти сообщества в исследованном районе характерны для местообитаний под небольшими колониями птиц либо могут располагаться в более удаленной от крупных колоний зоне, чем зона с доминированием Cochlearia officinalis и Oxyria digyna. Здесь более богат и разнообразен видовой состав, что объясняется менее сильным влиянием колонии птиц и более значительным набором местообитаний на горных склонах. Тем не менее, будет правильным отнесение этих сообществ также к союзу Cochleariopsion groenlandicae, и описание в ранге типов сообществ по доминанту травяного яруса (соответственно, Fetsuca rubra-community, Poa alpina-community).
Заключение
В составе изученных орнитогенных растительных сообществ на южном побережье залива Бельсунд преобладают злаковые луговины, для которых характерно не только доминирование злаков (мятликов и овсяницы), но и довольно значительное видовое разнообразие. Эти сообщества также следует описывать в рамках союза рудеральной растительности Cochleariopsion groenlandicae Hadač 1989. Видовой состав орнитофильной растительности приближается к составу зональной по мере удаления от птичьих гнезд.
Список литературы
1.Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. -1992. -Т.1.- С. 1-85.
2.Константинова Н.А., Потемкин А.Д., Шляков Р.Н. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Arctoa 1992. Т. 1 (1-2). С. 87 - 127.
3.Сохранение и восстановление биоразнообразия. // ред. Н.С.Касимов, изд-во НУМЦ М., 2002. С. 113.
4.Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. «Мир и семья», СПб., 1995. 990 c.
5.Elvebakk A. Higher phytosociological syntaxa on Svalbard and their use in the subdivision of the Arctic // Nordic.J.Bot. 1985. V.5 P. 273-284.
6.Eurola, S., Hakala A. The bird cliff vegetation of Svalbard //Aquilo Ser. Bot. 1977. V.15. P.1-18.
7.Hadač E. Notes on Plant Communities of Spitsbergen // Folia geobotanica et phytotaxonomica 1989. V.24/2. P.131-169.
8.Odasz A.M. Nitrate reductase activity in vegetation below an arctic bird cliff, Svalbard, Norway // M.D.Walker, F.J.A.Daniels, E. van der Maarel (eds.) Circumpolar arctic vegetation. IAVS and Opulus Press AB, Uppsala, 1995. P. 913- 920.
9.Santesson, R. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. Lund, 1993. 240 p.
10.Thannheiser D., Wűthrich C. Flora und Vegetation am St. Jonssfjord (Spitsbergen) // Norden. 1999. Bd. 13. S. 291-301.