УДК 58 (481-922.1)
Н.Е.Королева, Н.А.Константинова, И.Н.Урбанавичене, Г.П.Урбанавичюс, Н.Ю.Шмакова, Д.А.Давыдов.
Комплексные исследования Полярно-альпийского ботанического сада-института на архипелаге Шпицберген
Резюме
В статье рассматриваются состояние ботанической изученности природы Шпицбергена, итоги работы ПАБСИ на архипелаге за период 2003-2004 гг. и перспективы исследования флоры, растительности и структурно-функциональных особенностей биогеоценозов арктической тундры.
Ил. – 1, библиогр. – 41 назв.
UDC 58 (481-922.1)
Koroleva N.E., Konstantinova N.A., Urbanavichene I.N., Urbanavichus G.P., Shmakova N.Yu., Davydov D.A.
Multiparty investigations of Polar-alpine botanical garden on the Spitsbergen archipelago
Resume
Current state of botanical exploration of Spitsbergen nature are briefly observed, results of PABGI investigations during yrs 2003-2004 and its future perspectives are discussed.
Ill. – 1, references – 41.
Специализированность отдельных ботанических дисциплин на первый взгляд ведет к обособленности от целостности знаний природных процессов. Тем не менее, чем больше природных объектов и явлений попадает в круг исследований, тем точнее их характеристика. Комплексный анализ растительности с включением полных флористических списков, в том числе и по споровым организмам, дополненный аналитическими почвенными, экофизиологическими и гидрохимическими данными в настоящее время все еще достаточно сложно получить без организации долговременных стационарных исследований. Именно такие работы начаты с недавнего времени сотрудниками ряда лабораторий Полярно-альпийского ботанического сада-института (ПАБСИ) КНЦ РАН на территории Шпицбергена.
Несмотря на то, что изучение флоры и растительности архипелага Шпицберген продолжается уже, по крайней мере, около двух столетий, даже видовой состав таких групп как мохообразные и лишайники выявлен далеко неполно. Регулярные полевые работы проводятся Полярно-альпийским ботаническим садом на Шпицбергене с 2003 г., однако первые результаты геоботанического обследования некоторых районов архипелага получены в 1991 г., после работы в составе отрядов Института географии АН СССР и Геологического института КФАН СССР (Koroleva, 1994).
Исследования природы Шпицбергена ведутся в следующих направлениях: изучение естественного растительного покрова и его динамики, выявление видового состава и особенностей распространения мохообразных, лишайников и наземных цианобактерий, экофизиологические исследования биогеоценозов, изучение процессов почвообразования и биогеохимической миграции элементов в экосистемах архипелага (рис. 1).
Геоботанические исследования
Растительность архипелага Шпицберген изучена довольно полно: опубликованы синтаксономические обзоры для отдельных районов и для архипелага в целом (Ackock, 1940; Hadač 1946, 1989; Eurola, 1968, 1971; Hartmann, 1980; Elvebakk, 1985; Dobbs, 1992; Eberle et al., 1993; Thannheiser,1994; Thannheiser et al., 1998). В ряде статей рассматриваются определенные типы растительности (Eurola & Hakala, 1977; Walton, 1922; Hofmann, 1969; Thannheiser, 1976). Составлены карты растительности архипелага (Brattbakk, 1981-1985).
Направления геоботанических исследований ПАБСИ на Шпицбергене – уточнение синтаксономического статуса некоторых ассоциаций и союзов и изучение динамики растительного покрова, особенно обусловленной антропогенным воздействием.
Изучены пути возобновления тундровой растительности на нарушенных местообитаниях в окрестностях пос. Лонгийр, Баренцбург и побережья залива Бельсунд (Королева, 2004). Обнаружено, что уже на первых стадиях восстановления растительного покрова на небольших механически нарушенных участках (колеях дорог, отвалах) группировки растительности либо представляют естественный синтаксономический спектр в данном районе, либо являются динамическими стадиями сообществ естественного спектра при сукцессиях на естественных нарушениях. Корневищные злаки и травянистые многолетники, апокарпные мхи и напочвенные корковые лишайники являются наиболее обычными «пионерными» растениями, а внедрение адвентивных видов - представителей более южных зональных сообществ - нехарактерно.
В результате сравнения путей возобновления растительности на нарушенных местообитаниях на архипелаге Шпицберген и в Субарктике (горно-тундровый пояс и зональные тундры Кольского п-ова) сделан вывод о сходстве общего сценария восстановления растительности и зависимости путей сукцессий от экологических условий (влажности местообитания) и от типа нарушений.
При восстановлении растительности на таких своеобразных местообитаниях, как свалки и помойки, на Шпицбергене формируются специфические растительные сообщества, которые относятся к союзу Cochleariopsion groenlandicae Hadač 1989, входящему в естественный синтаксономический спектр архипелага и включающему растительность птичьих базаров.
Изучение флоры мохообразных, лишайников и цианобактерий Шпицбергена
Мохообразные
Опубликованный критический список мохообразных Шпицбергена включает 85 видов печеночников и 288 видов мхов (Frisvoll & Elvebakk, 1996). Анализируя список видов, авторы (l.c.) делают вывод о том, что почти наверняка на Шпицбергене будут найдены новые виды, в частности из таких родов, как Cephaloziella, Lophozia s.l., Scapania.
Изучение коллекции печеночников, собранных одним из авторов данной статьи в 1991 году, подтвердило справедливость этого вывода. На основе определения всего 117 образцов печеночников, собранных в окрестностях Баренцбурга, Пирамиды, на побережье залива Бельсунд, и на Северо-Восточной Земле составлен список печеночников, включающий 52 вида, из которых 9 таксонов (Константинова, Королева, 2003) ранее для Шпицбергена не приводились.
Частичное определение коллекции печеночников, собранной Н.А.Константиновой в 2004 году в окрестностях пос. Баренцбург позволило составить предварительный список видов, включающий 39 печеночников, что составляет около 40% всей известной флоры печеночников архипелга. Впервые на Шпицбергене обнаружена Odontoschisma elongatum (Lindb.) Evans., почти чистые заросли которой окаймляли травяно-осоковые болота на первой приморской террасе на берегу Ис-фиорда, за вертолетной площадкой. В долине Грендален найдены новые местонахождения видов, ранее известных на архипелаге из единичных точек, например, Nardia geoscyphus (De Not.) Lindb. Описаны сообщества с доминированием в напочвенном покрове арктических видов печеночников (Marsupella arctica (Berggr.) Bryhn et Kaal., Scapania tundrae (Arnell) H.Buch., S. obcordata S.Arnell), причем такие ценозы могут занимать площади до нескольких десятков квадратных метров. Наибольшее разнообразие печеночников отмечено на берегах ручьев и речек, а также на плоских поверхностях первой и второй морских и речных террас, где представлены различные типы заболоченных тундр. В целом разнообразие печеночников в окрестностях Баренцбурга заметно выше, чем в окрестностях расположенной несколько южнее польской станции Бельсунд.
Лишайники
На архипелаге Шпицберген видовое богатство лишайников превосходит разнообразие прочих групп высших и низших растений (Elvebakk, Prestrud, 1996). Пионерами в изучении лишайников на Шпицбергене были крупнейшие лихенологии – T. M. Fries (1860,1867), G. M. Körber (1875), А. А. Elenkin (1906), B. Lynge, (1924). К настоящему времени список литературы, связанной с изучением лишайников Шпицбергена, включает несколько сот публикаций. К началу наших исследований, согласно последней сводке A. Elvebakk и H. Hertel (1996), число известных для архипелага лишайников составило 597 видов.
Материалом для работы послужили образцы, собранные в 1991 и 2003 одним из авторов статьи в нескольких районах западной и северо-восточной части архипелага Шпицберген. В результате изучения коллекции более чем из 700 образцов составлен список лишайников и лихенофильных грибов, который насчитывает 111 видов, относящихся к 54 родам (в их числе 3 вида из 3 родов - лихенофильные грибы).
В сложении напочвенного покрова на Шпицбергене преобладают аркто-альпийские виды лишайников. Многие криофитные синузии арктических тундр и полярных пустынь слагаются из аркто-альпийских видов накипных лишайников: Ochrolechia frigida (Sw.) Lynge, Myxobilimbia lobulata (Sommerf.) Hafellner, Collema ceraniscum Nyl., Rinodina turfacea (Wahlenb.) Körb., Protopannaria pezizoides (Weber) P. M. Jørg. & S. Ekman, Psoroma hypnorum (Vahl) Gray и др., образующих основу напочвенных корочек и корочек на растительных остатках.
В результате определения сборов 1991 и 2003 гг. были найдены 3 новых вида лишайников и 1 - лихенофильного гриба, кроме того, обнаружены 14 видов, которые, согласно Elvebakk и Hertel (1996), являются редкими на Шпицбергене. Большинство образцов редких видов собрано на склоне горы Гринфьордфеллет в окрестностях Баренцбурга, среди них - Baeomyces carneus Flörke (первое указание рода и вида для лихенобиоты Шпицбергена), Chromatochlamys muscorum (Fr.) H. Mayrhofer & Poelt, Cladonia cervicornis (Ach.) Flot., Peltigera frippii Holt.-Hartw., Peltigera ponojensis Gyeln., Peltigera scabrosella Holt.- Hartw., Polyblastia terrestris Th. Fr., Sagiolechia rhexoblephara (Nyl.) Zahlbr. и др.
Таким образом, в настоящее время список лишайников архипелага Шпицберген насчитывает 600 видов (Урбанавичене, Урбанавичюс, 2004).
Цианобактерии
Изучение цианобактерий Шпицбергена началось в XIX веке, с тех пор был опубликован ряд статей, содержащих списки обнаруженных видов (Перминова, 1990; Sculberg, 1996), рассматривающих особенности азотфиксации и роль цианобактерий в первичных сукцессиях на территории архипелага (Tishkov, 1986; Liengen, Olsen, 1997; Liengen, 1999; Solheim et al., 2002). До начала работ ПАБСИ на территории архипелага обнаружено 103 вида цианобактерий. Тем не менее, видовой список нуждается в пересмотре и дополнениях с позиций современного подхода к их классификации (Komárek, Anagnostidis, 1986, 1989; Anagnostidis, Komárek, 1988, 1990).
Кроме того, как показывают наши работы, видовой состав цианобактерий Шпицбергена вявлен очень неполно. Так, в результате обследования территории восточного побережья Грен-фьорда (о. Западный Шпицберген) были обнаружены 9 новых для архипелага видов цианобактерий (Давыдов, 2005).
В долине р. Грендалсэльва, в мохово-кустарничковой тундре заложены стационарные площадки для наблюдений за динамикой азотфиксирующей активности и уточнения роли цианобактерий в круговороте азота в экосистемах Шпицбергена. Собраны образцы Nostoc commune Vauch. для проведения анализа на содержание тяжелых металлов. В качестве тест-объекта этот вид уже использован для анализа антропогенного загрязнения в ряде регионов европейской Арктики и Субарктики, доказана его репрезентативность (Патова и др., 2000). Проведение мониторинговых исследований позволит оценить степень аэротехногенного воздействия на природу архипелага.
Дальнейшее уточнение видового состава мохообразных, лишайников и цианобактерий, их роли в растительном покрове и биогеоценозах архипелага позволит провести детальный фитогеографический анализ и сделать на его основе выводы о прохождении флоры Шпицбергена, возможных путях миграции видов, о тенденциях динамики растительности Арктики и о глобальных климатических изменениях. Исследование генома редких в мире арктических видов мохообразных необходимо для решения некоторых фундаментальных филогенетических проблем.
Биогеоценологические исследования
Ряд исследований потоков СО2 в различных тундровых сообществах показал, что Арктика весьма неоднородна по балансу углерода, и необходимы дальнейшие изыскания для прогноза изменений климата. Существует безусловный недостаток фактического материала для оценки компонентов глобального цикла углерода для северных широт, и поэтому непосредственные измерения размеров биомассы экосистем и годичной продукции в арктических и субарктических регионах, остаются актуальными и необходимыми.
Экофизиологические исследования в биогеоценозах Шпицбергена включают оценку содержания зеленых пигментов в растениях, анализ накопления фитомассы и продуктивности арктических растительных сообществ (Шмакова, 2005). Эти параметры являются важной интегральной характеристикой при исследовании экосистем, их определение необходимо для изучения углеродного цикла и биогеохимической миграции углерода в арктических экосистемах.
В 2004 г. в злаково-кустарничково-моховых сообществах прибрежной арктической тундры, в окрестностях п. Баренцбург, заложены постоянные площадки для определения запасов и структуры надземной фитомассы и годичной продукции. Выявлено, что в сомкнутом растительном покрове (ПП 100%) сообществ c доминированием мохообразных запасы надземной фитомассы не уступают по величине кустарничковым и кустарничково-лишайниковым сообществам горной тундры Хибин (около 800 г/м2). По относительному вкладу в формирование годичного прироста роль сосудистых растений и мохообразных почти одинакова (44 и 56% соответственно) при существенных различиях между ними в структуре надземной фитомассы (27 и 73%). Вклад той или иной группы растений в величину надземной фитомассы и годичной продукции неравнозначен и определяется не столько запасом фитомассы, сколько фотосинтетической продуктивностью ассимилирующих органов доминирующих видов.
Растения арктических тундровых сообществ окрестностей Баренцбурга характеризуются низкой концентрацией зеленых пигментов, что объясняется ограничением биосинтеза низкой температурой и специфическим световым режимом. В условиях высокой освещенности достаточно небольшого количества хлорофилла для создания единицы массы органического вещества. Рассчитанный по содержанию хлорофилла в ассимилирующих органах хлорофилльный индекс злаково-кустарничково-мохового сообщества (около 1 г/м2) подтверждает это положение. В дальнейшем планируется продолжить исследования зависимости между величинами годичной продукции и хлорофилльным индексом арктических сообществ.
Литература
Давыдов Д.А. Наземные цианобактерии восточного побережья Грен-фьорда (Западный Шпицберген) // Комплексные исследования природы Шпицбергена. Вып. 5. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2005. С.
Константинова Н.А., Королева Н.Е. Необычные формы печеночников с архипелага Шпицберген // Комплексные исследования природы Шпицбергена. Вып. 3. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2003. С.156-161.
Королева Н.Е. Растительность антропогенно нарушенных местообитаний архипелага Шпицберген // Арктика и Антарктика. 2004. (В печати).
Патова Е.Н., Гецен М.В., Сивков М.Д. Nostoc commune (Cyanophyta) в тундрах Российского сектора Арктики // Бот. журн. 2000. Т. 85. № 1. С. 71-80.
Перминова Г.Н. Почвенные водоросли некоторых районов севера Евразии и Дальнего Востока. Киров.: Деп. в ВИНИТИ, 1990. № 4471-В-90. 41 с.
Урбанавичене И. Н., Урбанавичюс Г. П. К изучению лишайников Шпицбергена // Комплексные исследования природы Шпицбергена. Вып. 4. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2004. С. 290-295.
Шмакова Н.Ю. Продуктивность злаково-кустарничково-моховых сообществ в окрестностях пос. Баренцбург (Шпицберген) // Комплексные исследования природы Шпицбергена. Вып. 5. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2005. С.
Ackock A.M. Vegetation of a calcareous inner fjord in Spitsbergen. // Journ. of Ecol. 1940. V. 28. P. 81-106.
Alstrup V., Elvebakk A. Part 5. Lichenicolous fungi // Elvebakk A., & Prestrud P. (eds.): A catalogue of Svalbard plants, fungi, algae and cyanobacteria. Norsk Polarinstitutt Skrifter. Oslo, 1996. № 198. P. 261-270.
Anagnostidis K., Komárek J. Modern approach to the classification system of cyanophytes 3 – Oscillatoriales // Arch. Hydrobiol. 1988. V. 80. N. 1-4. P. 327–472.
Anagnostidis K., Komárek J. Modern approach to the classification system of cyanophytes 5 – Stigonematales // Arch. Hydrobiol. 1990. V. 86 P. 1-73.
Brattbakk I. Vegetasjonskarts 1 : 10 000, 1 : 20 000 // Kgl. Norske Vidensk. Selsk. Mus. Bot. avd. 1981-1985.
Dobbs C.G. The vegetation of Cape Napier, Spitsbergen.// Journ. of Ecol. 1939. V. 27. P. 126-148.
Eberle J.D., Thannheiser D., Weber L. Untersuchungen zur Bodenbildung und Vegetation auf basalischen Ausgangssubstraten in einen hocharktischen Geoökosystem (Bockfjord/Nordwestspitsbergen) // Norden. 1993. Bd. 9. P. 1-29.
Elenkin A. A., Lichenes Spitzbergenses, a. cl. A. A. Bialyniszki-Birula et A. Bunge anno 1899 collecti. – Traveaux du Musee Botanique de l’Academie Imperiale des Sciences de St. Petersbourg, 1906. vol. III. S. 1-4.
Elvebakk A. Higher phytosociological syntaxa on Svalbard and their use in the subdivision of the Arctic // Nordic.J.Bot. 1985. V.5 P. 273-284.
Elvebakk A., Hertel H. Part 6. Lichens // Elvebakk A. & Prestrud P. (eds.): A catalogue of Svalbard plants, fungi, algae and cyanobacteria. Norsk Polarinstitutt Skrifter. Oslo, 1996. № 198. P. 271-359.
Eurola S. Über die Fjeidheidevegetation in den Gebieten von Isfjorden und Hornsund in Westspitzbergen // Aquilo, Ser. Bot. 1968. V. 7. S. 1-56.
Eurola, S., Hakala A. The bird cliff vegetation of Svalbard //Aquilo Ser. Bot. 1977. V.15. P.1-18.
Fries Th. M. Lichenes Arctoi Europae Groenlandiaeque hactenus cogniti. – Nova Acta Reg. Soc. Sci., 1861, Upsala. 3 (3): 103-398.
Fries Th. M. Lichenes Spitzbergenses. – Svenska Vetensk. akadem. Handl., 1867, 7(2): 1-53.
Frisvoll, A.A. & A. Elvebakk Part 2. Bryophytes. // Elvebakk, A. & P.Prestrund (eds.): A catalogue of Svalbard plants, fungi, algae and cyanobacteria. Norsk Polarinstitutt Skifter. Oslo. 1996. № 198: 57-172.
Hadač E. The plant-communities of Sassen Quarter, Vestspitzbergen // Studia Bot. Cechia. 1946. № 7. S. 127-164.
Hadač E. Notes on Plant Communities of Spitsbergen // Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. 1989. № 24(2). S. 131-169.
Hartmann H. Beitrag zur Kenntnis der Pflanzengesellschaften Spitzbergens // Phytocoenologia. 1980. V. 8(1). P. 65-147. // Mitt. D. flor.-soz. AG, N.F. 14. S. 224-230.
Hofmann W. Das Puccinellietum phryganodes in Südost-Spitzbergen
Komárek J., Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of cyanophytes 2 – Chroococcales // Arch. Hydrobiol. 1986. V. 73. №. 2. P. 157-226.
Komárek J., Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of cyanophytes 4 – Nostocales // Arch. Hydrobiol. 1989. V. 82. № 3. P. 247-345.
Körber G. W. Lichenen Spitzbergens und Nowaja-Semlja’s auf der Graf Wilczek’schen Expedition Gesammelt von Prof. Hofer in Klagenfurt. Sizungsberg. Akad. Wiss. Wien, Mat.-Nat. Cl. 71, I. Abt 1872.V. 5, P. 520-526.
Koroleva, N.E. 1994. Early stages of plant recovery on tracked vehicle paths in the High Arctic (West Coast of Westspitsbergen) // Polarforschung V. 64. S. 19-25.
Liengen T. Conversion factor between acetylene reduction and nitrogen fixation in free-living cyanobacteria from high arctic habitats // Can. J. Microbiol. 1999. V. 45. P. 223-229.
Liengen T., Olsen R.A. Seasonal and site-specific variations in nitrogen fixation in a high arctic area, Ny-Alesund, Spitsbergen // Can. J. Microbiol. 1997. V. 43. P. 759-769.
Lynge B., Lichens from Spitsbergen I. – Norges Svalbard – og Ishavs – undersökelser. Skrifter. 1924. V 5. S. 1-21.
Santesson, R. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. Lund, 1993. 240 p.
Sculberg O.M. Terrestrial and limnic algae and cyanobacteria // A catalogue of Svalbard plants, fungi, algae and cyanobacteria. Part. 9. / A. Elvebakk, P. Prestud (eds.). Oslo: Norsk Polarinst.
Solheim B., Johanson U., Callaghan T.V., Lee J.A., Gwynn-Jones D., Björn L.O. The nitrogen fixation potential of arctic cryptogram species is influenced by enhanced UV-B radiation // Oecologia. 2002. V. 133. P. 90–93.
Thannheiser D. Ufer- und Sumpfvegetation auf dem westlichen Kanadischen Arktis-Archipel und Spitzbergen // Polarforschung. 1976. № 46 (2). S. 71-82.
Thannheiser D. Vegetationskartierungen auf der Germaniahalvöya // Stutgarter Geogr. Studien. 1994. V. 117. S. 141-160.
Thannheiser D., Möller I., Wűthrich C. Eine Fallstudie über die Vegetationsverhältnisse, den Kohlenstoffhausshalt und mögliche Auswirkungen klimatischer Veränderungen in Westspitzbergen // Verhandl. Ges. F. Ökologie. 1998. V. 28. S. 475-484.
Thannheiser D., Wűthrich C. Flora und Vegetation am St. Jonssfjord (Spitsbergen) // Norden. 1999. Bd. 13. S. 291-301.
Walton J. A Spitsbergen salt marsh: With observation on the ecological phenomena attendant on the emergence of land from the sea // J. Ecol. № 10. P. 109-121.