На территории области были обнаружены 222 вида цианопрокариот, которые объединяются в 63 рода, 18 семейств, относящихся к 4 принятым порядкам. Особенности флоры нагляднее всего проявляются при сравнении с флорами других районов. Для сравнения с флорами других регионов были выбраны две территории, относительно близкие по природно-климатическим особенностям, изученности и площади: Большеземельская тундра (Гецен и др., 1994; Патова, 1994) и архипелаг Шпицберген (Перминова, 1990; Sculberg, 1996; Давыдов, 2005). Наибольшее число видов цианопрокариот Мурманской области (77) относится к порядку Chroococcales (табл. 1.). Число видов Nostocales и Oscillatoriales несколько меньше, но, в целом, эти три порядка имеют во флоре примерно равные доли. Представители Stigonematales составляют лишь 2.7% от общего числа, что объясняется общим небольшим числом известных видов. Аналогичное соотношение порядков наблюдается во флоре Большеземельской тундры (табл. 1.). Положение в спектре порядка Chroococcales во флоре Большеземельской тундры является следствием меньшей изученности горных районов Полярного Урала, включенных в анализ флоры Большеземельской тундры. Цианофлора Шпицбергена по количеству видов уступает флорам Мурманской области и Большеземельской тундры (табл. 1.).
Таблица 1. Соотношение по числу видов порядков Cyanoprokaryota во флорах Мурманской обл., Большеземельской тундры и арх. Шпицберген
Порядок |
Число видов МО |
Число видов БТ |
Число видов АШ |
|||
абс. |
% |
абс. |
% |
абс. |
% |
|
Chroococcales |
77 |
34.7 |
54 |
28.4 |
50 |
47.2 |
Nostocales |
71 |
32.0 |
67 |
31.6 |
18 |
17.0 |
Oscillatoriales |
68 |
30.6 |
60 |
35.3 |
35 |
33.0 |
Stigonematales |
6 |
2.7 |
9 |
4.7 |
3 |
2.8 |
Всего |
222 |
100 |
190 |
100 |
106 |
100 |
Примечание: МО – Мурманская обл.; БТ – Большеземельская тундра; АШ – арх. Шпицберген; абс. – число видов; % - доля видов.
В спектре порядков в ней преобладают хроококковые. Обращает на себя внимание небольшое число видов Nostocales, что, видимо, объясняется недостаточной изученностью флоры архипелага. Семейственный спектр Мурманской области включает 18 таксонов (табл. 2.). Среднее число видов в семействе – 12.3. К ведущим семействам относятся Nostocaceae, Merismopediaceae, Phormidiaceae и Pseudanabaenaceae – они включают 55.4% всего видового разнообразия флоры цианопрокариот. Девять первых семейств составляют 86.1% разнообразия. Такая закономерность отмечается и для цианофлоры Восточноевропейских тундр (Патова, 2004). Во флоре цианопрокариот Большеземельской тундры, четыре ведущих семейства те же, но семейство Merismopediaceae перемещается на четвертое место (табл. 2.). Четыре наиболее многовидовых семейства включают больший процент (59.1%) видового разнообразия. Девять ведущих семейств составляют 85.9% разнообразия флоры цианопрокариот. В целом, спектры семейств Мурманской области и Большеземельской тундры близки. Семейство Chamaesiphonaceae в цианофлоре Мурманской области имеет большее число видов. Из представителей этого семейства в Большеземельской тундре присутствует только Chamaesiphon confervicolus A.Braun (Гецен и др., 1994) (вид отмечен и в Мурманской области). По количеству видов семейства Chamaesiphonaceae изученная цианофлора сближается с флорой цианопрокариот Шпицбергена (табл. 2.). Нижняя часть спектра, подчеркивающая различия сравниваемых флор, позволяет сделать следующие замечания: во-первых, в Мурманской области не найдены виды семейства Fischerellaceae, разнообразие которых в Большеземельской тундре исчерпывается представителями одноименного рода; во-вторых, в изученной нами флоре отсутствует семейство Gloeobacteraceae.
Таблица 2. Соотношение по числу видов семейств Cyanoprokaryota во флорах Мурманской области, Большеземельской тундры и арх. Шпицберген
Семейство |
Мурманская область |
Большеземельская тундра |
Арх. Шпицберген |
||||||
Место семейства в спектре |
Число видов |
% |
Место семейства в спектре |
Число видов |
% |
Место семейства в спектре |
Число видов |
% |
|
Nostocaceae |
1 |
37 |
16.7 |
1 |
44 |
22.1 |
5 |
9 |
8.5 |
Merismopediaceae |
2 |
30 |
13.5 |
4 |
22 |
11.6 |
1-2 |
16 |
15.0 |
Phormidiaceae |
3-4 |
28 |
12.6 |
2-3 |
24 |
12.6 |
1-2 |
16 |
15.0 |
Pseudanabaenaceae |
3-4 |
28 |
12.6 |
2-3 |
24 |
12.6 |
3 |
14 |
12.3 |
Synechococcaceae |
5 |
18 |
8.1 |
6 |
13 |
6.8 |
6 |
8 |
7.5 |
Rivulariaceae |
6 |
17 |
7.7 |
5 |
15 |
7.9 |
10-11 |
3 |
2.8 |
Microcystaceae |
7 |
12 |
5.4 |
7 |
9 |
4.7 |
4 |
12 |
12.3 |
Microchaetaceae |
8 |
11 |
5.0 |
8-9 |
7 |
3.7 |
12-14 |
2 |
1.9 |
Chroococcaceae |
9 |
10 |
4.5 |
8-9 |
7 |
3.7 |
7 |
6 |
5.7 |
Schizotrichaceae |
10-11 |
6 |
2.7 |
11-12 |
5 |
2.6 |
12-14 |
2 |
1.9 |
Scytonemataceae |
10-11 |
6 |
2.7 |
13-14 |
3 |
1.6 |
8-9 |
4 |
3.8 |
Oscillatoriaceae |
12 |
5 |
2.3 |
10 |
6 |
3.2 |
12-14 |
2 |
1.9 |
Chamaesiphonaceae |
13-14 |
4 |
1.8 |
15-19 |
1 |
0.5 |
8-9 |
4 |
3.8 |
Stygonemataceae |
13-14 |
4 |
1.8 |
11-12 |
5 |
2.6 |
10-11 |
3 |
2.8 |
Mastigocladaceae |
15-16 |
2 |
0.9 |
15-19 |
1 |
0.5 |
- |
- |
- |
Hyellaceae |
15-16 |
2 |
0.9 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
Borziaceae |
17-18 |
1 |
0,4 |
15-19 |
1 |
0.5 |
15-18 |
1 |
0.9 |
Entophysalidaceae |
17-18 |
1 |
0.4 |
15-19 |
1 |
0.5 |
15-18 |
1 |
0.9 |
Fischerellaceae |
- |
- |
- |
13-14 |
3 |
1.6 |
- |
- |
- |
Gloeobacteraceae |
- |
- |
- |
15-19 |
1 |
0.5 |
- |
- |
- |
Dermocarpellaceae |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
15-18 |
1 |
0.9 |
Xenococcaceae |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
15-18 |
1 |
0.9 |
Так как представители рода Fischerella в основном субаэрофиты, встречающиеся на влажных, чаще кислых торфянистых почвах, следует ожидать их обнаружения и в болотных экосистемах Мурманской области. Семейство Gloeobacteraceae в Большеземельской тундре представлено единственным видом Gloeobacter violaceus Rippka et al. (= Gloeothece coerulea Geitl.). Это обитатель известковых скальных выходов, описанный с территории Швейцарии (Komárek, Anagnostidis, 1998), редкий в мировой флоре вид. При сравнении спектров цианофлор Мурманской области и Шпицбергена наблюдается больше различий (табл. 2.). Десять ведущих семейств составляют меньший процент (84.9%) разнообразия флоры. Лидирующие позиции во флоре архипелага занимают семейства Merismopediaceae и Phormidiaceae, а Nostocaceae представлено лишь 9 видами. Преобладание Phormidiaceae над Nostocaceae и высокий ранг Pseudanabaenaceae характерны для наземных цианофлор (Патова, 2004). Одной из вероятных причин низкого разнообразия Nostocaceae является отсутствие крупных озер и слабопроточных водоемов на Шпицбергене. Вместе с тем, суровые климатические условия не позволяют ряду видов Anabaena и Nostoc развиваться на архипелаге. Значительная доля Microcystaceae обуславливается разнообразием видов рода Gloeocapsa. Эта особенность флоры, вероятно, связана с тем, что значительные территории на архипелаге имеют типичный горный рельеф. Большая часть видов этого рода обитают в горах, на скалах и камнях (Komárek, Anagnostidis, 1998). Подводя итог таксономическому анализу цианопрокариот, можно сделать ряд выводов: 1) флора Cyanoprokaryota Мурманской области по таксономической структуре во многом близка флорам Большеземельской тундры и арх. Шпицберген; отличия во флорах объясняются разной степенью изученности, а также характерными особенностями флор. 2) большое значение при этом имеет наличие горных поднятий, которые во многом определяют состав флоры – значительное число видов Gloeocapsa, Microcystaceae и Chroococcales.
ЛИТЕРАТУРА
Гецен М.В., Стенина А.С., Патова Е.Н. Альгофлора Большеземельской тундры в условиях антропогенного воздействия. – Екатеринбург: УИФ «Наука», 1994. – 147 с.
Давыдов Д.А. Наземные цианобактерии восточного побережья Грен-фьерда (Западный Шпицберген) // Комплексные исследования природы Шпицбергена. – Вып. 5. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2005. – С. 377-382.
Патова Е.Н.Почвенные азотфиксирующие водоросли в фитоценозах Большеземельской тундры. – Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 1994. Научные доклады. Вып. 343. – 20 с.
Патова Е.Н. Cyanophyta в водоемах и почвах восточноевропейских тундр // Бот. журн. 2004. Т. 89. № 9. С. 1403-1419.
Перминова Г.Н. Почвенные водоросли некоторых районов севера Евразии и Дальнего Востока. - Киров, 1990. – 41 с. Деп. в ВИНИТИ, №4471-В-90.
Komárek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. I. Chroococcales // Siisswasserflora von Mitteleuropa. / Ettl H., Gartner G., Heynig H., Mollenhauer D. (eds.). Bd. 19 (1) - Jena - Stuttgart - Lubeck – Ulm, Gustav Fischer, 1998. - 548 p.
Sculberg O.M. Terrestrial and limnic algal and cyanobacteria // A catalog of Svalbard plants, fungi, algae and cyanobacteria. / Elvebakk A., Prestrud P. (eds.) - Nork Polarinstitutt Scifter, 1996. P. 383-395.