Растительность залива Рейп-фиорд (Северо-Восточная Земля, Шпицберген)

ДК 581.526.533(481-922:1)

Н.Е. Королева. Растительность залива Рийп-фиорд (Северо-Восточная Земля, Шпицберген).

В статье рассмотрена растительность побережья залива Рийп-фирд, на основании ее состава и структуры сделан вывод о принадлежности территории к зоне полярных пустынь. Табл. – 1, библиогр. – 7 назв.

 

Введение

Северо-Восточная Земля – самый северный остров архипелага Шпицберген. Большая его часть покрыта ледником, а несомкнутый растительный покров формируется только на свободной ото льда узкой прибрежной полосе суши. Положение острова в системе географического, биоклиматического и флористического районирования остается не до конца определенным, несмотря на длительную историю исследований.

Согласно геоботаническому районированию Арктики В.Д. Александровой (1977) и фитогеографическому разделению европейской Арктики А. Эльвебакка (Elvebakk, 1985, 1990) территория Северо-Восточной Земли относится к зоне полярных пустынь (arctic polar desert zone), ее южной полосе. Особенности этой природной зоны – не только чрезвычайно суровый климат (резкий дефицит тепла, когда средняя температура самого теплого месяца не превышает +2^о С), но и обедненный флористический состав и специфическая его систематическая и биоморфологическая структура (преимущественная роль семейств травянистых растений и практически полное отсутствие кустарничков).

Соответственно флористическому разделению Арктики Янга (Young, 1971) вся территория архипелага относится к двум арктическим зонам (1 и 2). Зона 1 – это приледниковые высокоарктические тундры, в нее включен почти весь Шпицберген (в т.ч. и Северо-Восточная Земля). Зона 2 – это северные варианты арктических тундр, и в нее включены побережья внутренних фиордов на западе архипелага.

По фитогеографическому районированию Б.А. Юрцева (Yurtzev, 1994) вся территория архипелага относится к высокоарктической подзоне тундры (High Arctic tundra subzone), но следует отметить, что Б.А. Юрцев не отделяет зону полярных пустынь, относя к высокоарктическим тундрам все территории к северу от подзоны арктических тундр, с преимущественно несомкнутым растительным покровом, составленным из мхов, корковых лишайников и редких цветковых растений.

Таким образом, фитогеография Северо-Восточной земли остается не выясненной до конца. Цель данной статьи – представить данные геоботанического обследования части побережья Рийп-фиорда, проведенного во время краткой поездки совместно с учеными Института Географии АН СССР в июле 1991 г. Район исследований – это участок долины фиорда на западном его побережье, которое постепенно повышается по направлению к горам. Поверхность долины покрыта галечно-щебнистыми (реже – песчаными) морскими и моренными отложениями, а также продуктами разрушения горных пород, состоящих преимущественно из гранитов, гнейсов и кварцитов.

Были выделены три группы местообитаний, отчетливо различающихся по геоморфологии: (1) узкая прибрежная зона, периодически увлажняемая морской водой шириной около метра; (2) приморская терраса шириной в несколько метров, где хорошо выражены полигональные поля, размер полигонов – от 0.5 до 0.8 м в диаметре, ширина межполигональной бровки – несколько см, центр полигона превышает края на 5-10 см;(3) нагромождения каменных обломков разного размера – продуктов разрушения горных пород, с отдельными пятнами снежников.

 

Материалы и методы

Материалом послужили 10 полных геоботанических описаний, выполненных в элементах растительного покрова в разных типах местообитаний. Пробная площадь на приморской террасе составляла от 1 до 4 м², в прибрежной полосе представляла собой ленту от 0.5 до 1 м в ширину и 10 м в длину, в зоне каменных обломков – от 4 до 10 м². На полигональных полях элементы полигональной структуры (бровки и центральные части) описывались раздельно.

Была использована шкала покрытия Браун-Бланке, значения которой соотносятся с процентной шкалой следующим образом: ‘+’ - <1%, ‘1’ - 1-5%, ‘2’ - 6-25%, ‘3’ - 26-50%,‘4’ - 51-75%, ‘5’ - 76-100%.

Для классификации был использован метод Браун-Бланке, особенностью которого является выделение основных единиц растительности (ассоциаций) на основе сходства флористического состава сообществ (Westhoff, van der Maarel, 1978). В том случае, если малый объем данных не позволял отнести выделенный тип к какой-либо ассоциации, сообщества относили к безранговой единице – типу сообществ. По причине недостаточно разработанной системы высших единиц (ранга порядка и класса) растительности Арктики типы сообществ и ассоциации отнесены только к союзам.

 

Результаты классификации

Продромус растительных сообществ побережья Рийп-фиорда.

Союз Puccinellion phryganodis Hadač 1946 (маршевые луга на атлантических побережьях арктического и умеренного поясов)

Тип сообществ Cochlearia groenlandica – Calliergon giganteum

Союз Saxifrago stellaris-Oxyrion digynae Gjaerev. 1950 (сообщества на силикатных породах в арктическом и умеренном поясе)

Асс. Luzulo confusae-Salicetum polaris Hadač 1989

Тип сообществ Gymnomitrion corallioides-Ochrolechia spp.

Тип сообществ Racomitrium lanuginosum-Flavocetraria nivalis

Тип сообществ Andrea rupestris-Racomitrium canescens

Союз Caricion nardinae Nordh. 1935 (кустарничковые сообщества на более прогреваемых местообитаниях, на породах более основного состава, иногда кальцийсодержащих).

Тип сообществ Dryas octopetala-Racomitrium lanuginosum

Обзор растительных сообществ

Тип сообществ Cochlearia groenlandica – Calliergon giganteum. Галофитная маршевая растительность встречается на побережье Рийп-фиорда узкой полосой на песчаных, регулярно заливаемых морской водой участках. Несомкнутая маловидовая растительная группировка (описание 148) насчитывала 12 видов. Общее проективное покрытие 25%, сосудистые растения – Cochlearia groenlandica (менее 1%), Phippsia algida (менее 1%), Puccinella sp. (менее 1%), Stellaria crassifolia (менее 1%), Sagina intermedia (менее 1%), мхи формируют покров, занимающий до 25% пробной площади, это Calliergon giganteum (5%), Cinclidium sp. (15%), Drepanocladus latifolius (5%), D. revolvens (5%), Sanionia uncinata (5%), Campylium sp. (<1%), Bryum sp.(1%).

Несомкнутые растительные группировки, отнесенные к двум союзам, Saxifrago stellaris-Oxyrion digynae и Caricion nardinae, были расположены на приморской террасе. К первому из них, объединяющему сообщества на кислых силикатных породах, относятся одна ассоциация и три типа сообществ.

Асс. Luzulo confusae-Salicetum polaris Hadač 1989 (табл.1). Фрагменты сообществ и несомкнутые группировки располагались в межполигональных ложбинках, образуя валики площадью несколько кв. см, основу которых составляли мхи Hylocomium alaskanum, Racomitrium lanuginosum, Ditrichum spp. и печеночники Tritomaria quinquedentata, Barbilophozia lycopodioides, Scapania obcordata, Sphenolobus minutus. Сосудистые растения Salix polaris, Saxifraga oppositifolia, S. cernua, Oxyria digyna погружены в моховую подушку, на поверхности которой располагаются только их листовые пластинки.

Тип сообществ Gymnomitrion corallioides-Ochrolechia spp. (табл.1). Растительные группировки располагаются в центральной части полигонов, покрывая до 75% площади полигона. Преобладают корковые лишайники Ochrolechia spp., Lecidea spp., Placyntium spp., и корочки печеночников Gymnomitrion corallioides, Cephalozia grimsulana, Anthelia juratzkana. Покрытие сосудистых растений Luzula confusa, Papaver polare, Sagina intermedia, Cerastium alpinum, Draba alpina, Salix polaris, Stellaria crassifolia не более 1%.

Тип сообществ Racomitrium lanuginosum-Flavocetraria nivalis (табл.1). Фрагменты сообществ были описаны на скоплениях мелкозема между камнями, у подножия горного склона. В мохово-лишайниковых подушках из Racomitrium lanuginosum, Tetralophozia setiformis и Flavocetraria nivalis, Alectoria ochroleuca, A. nigricans, Bryocaulon divergens, Sphaerophorus globosus встречаются отдельные экземпляры сосудистых растений Salix polaris, Luzula confusa.

Тип сообществ Andrea rupestris-Racomitrium canescens (табл.1).В аналогичных условиях, также в трещинах, заполненных мелкоземом, между камнями, но вблизи снежника, располагаются фрагменты сообществ, представляющих собой сочетание синузий мхов Andreae rupestris, Dicranoweisia crispula, Sanionia uncinata.

Тип сообществ Dryas octopetala-Racomitrium lanuginosum (табл.1). На наклонных участках приморской террасы, экспонированных к юго-востоку, расположены фрагменты сообществ, отнесенных к союзу Caricion nardinae. В несомкнутых сообществах доминируют мхи – Racomitrium lanuginosum, R. canescens, Dicranum spadiceum (покров до 75 %) а сосудистые растения Dryas octopetala, Salix polaris, Papaver polare, Luzula confusa покрывают до 35 %.

Видовое разнообразие в сообществах разных типах местообитаний, в целом, подчиняется закономерностям, выявленным для других районов высокой Арктики. Небогат видовой состав у сообществ специфических местообитаний (на фрагментах приморских маршевых лугов отмечено 14 видов на пробную площадь). Более богаты видами фрагменты фитоценозов союза Saxifrago stellaris-Oxyrion digynae, до 25 видов на куртину, которая иногда не превышает двух см в ширину и нескольких см в длину.

 

Обсуждение

На побережье Рийп-фиорда между растительными сообществами разных типов местообитаний и разных синтаксономических единиц есть большое число общих видов, что формирует синтаксономический континуум в растительном покрове, даже при ярко выраженном дискретном характере реальных фрагментов сообществ и растительных группировок. Спектр синтаксонов обеднен по сравнению с арктическими тундрами (middle arctic tundra, northern arctic tundra), где в составе тех же союзов представлен более полный ряд синтаксонов. Это связано, по-видимому, с небольшим набором доступных для поселения растений биотопов (поскольку большая часть острова занята ледником) и суровостью природных условий.

Общее свойство растительного покрова острова – его несомкнутость, разреженность, приуроченность куртин к впадинам микрорельефа, микросклонам благоприятной экспозиции. Еще одна особенность растительного покрова – его неполночленность. Происходит как бы «распад» сообществ на составляющие – синузии мохообразных и лишайников, которые и формируют фрагменты фитоценозов, а сосудистые растения играют подчиненную роль либо практически выпадают из состава фрагментов сообществ. Тем не менее, эти фрагменты могут быть описаны в рамках уже существующих для арктических тундр синтаксонов, а не составляют на Шпицбергене какой-либо специфический полярно-пустынный синтаксон. По-видимому, это связано с небольшими размерами территории и общей историей формирования растительности всего архипелага.

Структура растительного покрова подтверждает положение острова в зоне полярных пустынь, даже тех его территорий, которые расположены на побережье внутренних фиордов.

Благодарности

Я благодарю бывших и настоящих сотрудников Полярно-альпийского ботанического сада-института и Ботанического института РАН О.М.Афонину, О. А.Белкину, Т. А.Дудореву, Н.А. Константинову, А.Ю. Лихачева за помощь в определении мохообразных и лишайников. Статья была завершена при финансовой поддержке программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов».

Сводная таблица описаний растительности побережья Рийп-фиорд. Тип сообществ Andrea rupestris-Racomitrium canescens (1), тип сообществ Racomitrium lanuginosum-Flavocetraria nivalis (2), тип сообществ Gymnomitrion corallioides-Ochrolechia spp. (3), асс. Luzulo confusae-Salicetum polaris (4), тип сообществ Dryas octopetala-Racomitrium lanuginosum (5).

 

Тип сообществ/ассоциация	1		2	3				4	5
Номер описания	144a	144b	140	141	142	143	146	147	145
Проективное покрытие (%) общее	50	50	75	50	75	75	75	75	75
сосудистые растения	-	-	1	15	1	15	15	25	35
мхи	25	25	25	25	55	50	5	15	75
лишайники	-	-	50	-	75	50	75	25	15
Число видов	10	8	10	16	23	18	25	19	17
Порядковый номер	1	2	3	9	4	5	6	7	8
Диагностические виды (ДВ) типа сообществ. Andreae rupestris-Racomitrium canescens
Andrea rupestris	1	1	-	-	+	-	-	-	-
Racomitrium canescens	1	1	-	-	-	-	-	-	-
Sanionia uncinata	1	1	-	-	-	-	-	-	-

ДВ типа сообществ Racomitrium lanuginosum-Flavocetraria nivalis

 

Bryocaulon divergens	-	-	+	-	-	-	-	-	-
Tetralophozia setiformis	-	-	+	-	-	-	-	-	-
Flavocetraria nivalis	-	-	3	+	-	-	-	-	-
Alectoria ochroleuca	-	-	2	+	-	-	-	-	-
Thamnolia vermicularis	-	-	+	1	-	-	-	-	-
Sphaerophorus globosus	-	-	+	+	-	-	-	-	-

ДВ типа сообществ Gymnomitrion corallioides-Ochrolechia spp.

 

Ochrolechia frigida	-	-	+	+	1	+	+	-	-
Gymnomitrion corallioides	1	-	-	3	5	+	-	-	-
Oxyria digyna	-	-	-	-	1	+	+	-	-
Saxifraga oppositifolia	-	-	-	-	1	1	-	-	-

ДВ типа сообществ Dryas octopetala-Racomitrium lanuginosum

 

Dryas octopetala

-

-

-

-

-

-

-

-

4

ДВ асс. Luzulo confusae-Salicetum polaris

 

Salix polaris	-	-	-	+	-	1	+	3	3
Tritomaria quinquedentata	-	-	-	-	-	-	-	1	1
Barbilophozia hatcheri	-	-	-	-	-	-	-	+	-
Hylocomium alaskanum	-	-	-	-	-	-	-	1	-
Прочие виды
Luzula confusa	3	4	1	1	2	1	+	2	+
Racomitrium lanuginosum	-	-	3	4	1	-	-	1	4
Papaver polare	-	-	-	-	+	+	+	-	+
Polytrichum piliferum	-	-	-	+	+	-	-	+	+
Sphenolobus minutus	+	+	-	-	+	-	-	+	-
Cephalozia grimsulana	-	-	-	1	+	-	-	-	-
Saxifraga cernua	-	-	-	-	+	1	-	-	-
Lophozia excisa	+	-	-	-	+	-	-	-	-
Pohlia nutans	-	-	-	-	1	-	-	1	-
Pohlia sp.	+	-	-	+	-	-	-	-	1
Pogonatum urnigerum	-	+	-	-	+	-	-	+	-
Cetraria islandica	-	-	-	-	-	+	-	+	1
Distichium sp.	-	-	-	-	-	-	1	-	1
Stellaria crassifolia	-	-	-	-	+	2	-	-	-
Draba subcapitata	-	-	-	-	+	+	-	-	-
Scapania obcordata	-	-	-	-	-	-	-	+	+
Conostomum tetragonum	-	-	-	-	1	-	-	1	-
Prasanthus suecicus	-	-	-	-	+	-	-	+	-
Cephalozia bicuspidata	+	-	-	-	-	-	-	+	-
Orthothecium chryseum	-	-	-	-	-	+	+	-	-
Cetraria ericetorum	-	-	+	-	-	-	-	-	+
Cladonia sp.	+	-	-	-	-	-	-	+	+
Lecidea sp.	-	-	-	-	4	-	-	-	+

Кроме того, в одном описании встречаются

144b: Polytrichastrum alpinum (+), Dicranoweisia crispula (+),

142: Alectoria nigricans (+), Stereocaulon sp. (+), Solorina crocea (+), Ochrolechia androgyna (3).

143: Oligotrichum hercynicum (+), Gymnomitrion concinnatum (+), Anthelia juratzkana (+).

146: Potentilla krantzii (+), Saxifraga hieracifolia (+), S. flagellaris (+), Sagina intermedia (+), Cerastium alpinum (+), Draba alpina (+), Minuartia biflora (+).

147: Cochlearia groenlandica (+), Phippsia algida (+), Meesia uliginosa (+), Myurella julacea (+), Ditrichum flexicaule (1), Drepanocladus latifolius (1), Cinclidium sp. (1), Bryoeritrophyllum recurvirostre (+), Cyrtomnium hymenophyllum (+), Bryum sp. (+), Catoscopium nigritum (3), Timmia austriaca var. arctica (+), Blepharostoma trichophyllum (+), Leiocolea heterocolpos (+), Solenostoma sp. (+), Stereocaulon dactylophyllum (+), Candelariella sp. (+), Placyntium nigrum (4).

145: Cardamine bellidiflora (+), Dicranum spadiceum (1), Cephaloziella sp. (+).

141: Dicranum elongatum (1), Cetraria nigricans (+).

 

Литература

Александрова В. Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л.: Наука, 1977. 189 с.

Александрова В.Д. Растительность полярных пустынь СССР. Л.: Наука, 1983. 143 с.

Elvebakk A. Higher phytosociological syntaxa on Svalbard and their use in subdivision of the Arctic // Nord. J. Bot. 1985. N 5. Р. 273284.

Elvebakk A. A new method for defining biogeographical zones in the Arctic // Arctic research. Advances and prospects. Proceedings of the conference of Arctic and Nordic countries on coordination of research in the Arctic. Leningrad, December 1988. M.: Nauka, 1990. P 175-186.

Young S.B. The vascular flora of St. Lawrence Island with special reference to floristic zonation in the Arctic regions // Contrib. Gray Herb. 1971. V. 201. P. 11-115.

Yurtzev B.A. Floristic division of the Arctic // Journal of Vegetation Science. 1994. V. 5. N 6. Р.765777.

Westhoff V., Maarel E., van der. The Braun-Blanquet approach // Handbook of Vegetation Science, V. Ordination and classification of communities. The Hague. 1973. P. 617626.

UDK581.526.533(481-922:1)

N. E. Koroleva. Plant communities of the Rijp-fjord, Nordaustlandet

(Spitsbergen archipelago)

The area investigated is situated at about 80^o N in the valley of the Rijp-fjord. The island is entirely covered by ice except of this valley and sea shore. Geologically the bedrock consists of granites, gneiss and quarzites. The valley is ascending smoothly, from the fjord to adjacent rocks and can be subdivided roughly in three groups of habitats: a narrow zone periodically wet with a salty water along the fjord; the poorly expressed on the lowland with typical polygon-fields; and boulder and stony zone with permanent snow-patches at the bottom of rocks. According to Alexandrova (1977, 1983) and Elvebakk (1985) the Nordaustlandet is related to the arctic polar desert zone, where the plant cover is characterized as scattered and disrupted with prevailing crustose lichens and mosses.

The material collected includes ten releves that have been done during a very short visit on the Nordaustlandet. To describe the vegetation plots from 1 to 10 m² were chosen in stands to be considered uniform. In complex plant communities elements of complex were described separately (e. g. central and marginal parts of polygon). Actual cover of each species was estimated accordingly to a Braun-Blanquet scale: ‘+’ - <1%, ‘1’ - 1-5%, ‘2’ - 6-25%, ‘3’ - 26-50%,‘4’ - 51-75%, ‘5’ - 76-100%.

Prodromus of plant communities

Alliance Puccinellion phryganodis Hadač 1946

Community type Cochlearia groenlandica – Calliergon giganteum

Alliance Saxifrago stellaris-Oxyrion digynae Gjaerev. 1950

Аss. Luzulo confusae-Salicetum polaris Hadač 1989

Community type Gymnomitrion corallioides-Ochrolechia spp.

Community type Racomitrium lanuginosum-Flavocetraria nivalis

Community type Andrea rupestris-Racomitrium canescens

Alliance Caricion nardinae Nordh. 1935

Community type Dryas octopetala-Racomitrium lanuginosum

Community type Cochlearia groenlandica-Calliergon giganteum. Halophytic plant communities on the sea shore. Diagnostic species: Cochlearia groenlandica, Phippsia algida, Calliergon giganteum, Drepanocladus latifolius. The moss carpet covers entirely the narrow zone along the shore, being submerged periodically. Rare vascular plants Cochlearia groenlandica, Phippsia algida, Puccinella sp., Stellaria crassifolia, Sagina intermedia are scattered in the moss floor.

Association Luzulo confusae-Salicetum polaris Hadac 1989 (tab. 1). Plant communities are situated in rows of polygons and are more rich of species. The moss-cushions mainly consist of Hylocomium alaskanum, Racomitrium lanuginosum, Ditrichum spp. with interwined liverworts Tritomaria quinquedentata, Barbilophozia lycopodioides, Scapania obcordata, Sphenolobus minutus. Vascular plants Salix polaris, Saxifraga oppositifolia, S. cernua, Oxyria digyna are interspaced and only their leafblades form the field-layer of stands.

Community type Gymnomitrion corallioides-Ochrolechia spp. (tab. 1). Plant communities with prevailing crustose lichens Ochrolechia spp., Lecidea spp., Placyntium spp., and crust of liverworts Gymnomitrion corallioides, Cephalozia grimsulana, Anthelia juratzkana, are situated on more or less prominent central part of polygons covering to 75 %. The number of vascular plants is high, but their cover is low, they are scattered and prostrate: Luzula confusa, Papaver polare, Sagina intermedia, Cerastium alpinum, Draba alpina, Salix polaris.

Community type Dryas octopetala-Racomitrium lanuginosum (tab. 1).The stand of this community is situated on the south-east exposed stony micro-slope of the terrace. Plant cover consists mainly of mosses Racomitrium lanuginosum, R. canescens, Dicranum spadiceum (cover to 75 %) and vascular plants Dryas octopetala, Salix polaris, Papaver polare, Luzula confusa (cover to 35 %).

Community type Racomitrium lanuginosum-Flavocetraria nivalis (tab. 1). Stands are situated on the boulders at the bottom of rocks, on patches of fine earth. The habitat is wind-exposed and early snow-free. Plant cover looks like scattered synusiae of mosses (Racomitrium lanuginosum, Tetralophozia setiformis) and fruticose lichens (Flavocetraria nivalis, Alectoria ochroleuca, A. nigricans, Cornicularia divergens, Sphaerophorus globosus) and extremely rare vascular plants (Salix polaris, Luzula confusa).

Community type Andreae rupestris-Racomitrium canescens (tab. 1). Stand of community described is situated in the late snow-free habitat on the rocky surface in crevices between boulders and consists of scattered synusia of mosses (Andreae rupestris, Dicranoweisia crispula, Sanionia uncinata).

The boundary between communities proposed are unclear not only because of few records analyzed but also because of special features of arctic communities. The properties of microhabitat are there of such great importance that there is difficult ‘to split’ plant to some entities to be considered ‘homogenous stand’. So some communities described have transitional character combining several species considering as ‘diagnostic species’ of different communities. So resulting table reveals syntaxonomical continuum.

The information collected during the very short occasional visit on the Nordaustlandet is obviously incomplete to make conclusion about real distribution of the plant cover as well as present real typology of polar desert vegetation of this island.

From the preliminary survey of plant communities presented there the next conclusion can be done: the various plant communities of the Nordaustlandet can be related to following alliances: Puccinellion phryganodis Hadač 1946 , Saxifrago stellaris-Oxyrion digynae Gjaerev. 1950, Caricion nardinae Nordh. 1935. To cover all open desert plant communities with the provisional alliance Papaverion dahliani Hoffm. 1968, that was proposed by Elvebakk (1985) seems to be insufficient.

Plant communities are rather rich of species (to 25 taxa per sample plot of 0.5 m² and cryptogamic species are prevailing.

The plant cover of Nordaustlandet is disrupted and its horizontal structure depends greatly on geomorphological features of substrata. Vertical structure is poorly expressed if any.