Географический анализ видов Cyanoprokaryota на сегодняшний день разработан чрезвычайно слабо. Устойчивое мнение о космополитном распространении группы и большинства ее представителей, сложившееся исторически (Geitler, 1932, цит. по: Еленкин, 1936), существенно затрудняет проведение географического анализа, так как в большинстве печатных работ по цианофлорам или альгофлорам внимания их распространению не придается, не приводятся типы распространения и ареалогические анализы. Критика такого подхода рассмотрена Э.Г. Кукком (1969). Между тем, изучение географического распространения и экологии цианопрокариот необходимо как для уточнения систематического статуса таксонов, так и для сравнительно-флористических исследований.
Затруднения, испытываемые при отнесении вида к тому или иному географическому элементу, имеют ряд причин. Во-первых, многие цианопрокариоты относятся к гидрофитным организмам, их распространение приурочено к водным экосистемам и часто имеет интразональный характер. Ареалы видов наземных местообитаний имеют более конкретные очертания, но такие Cyanoprokaryota уступают по численности гидрофитам и водно-наземным цианеям. Во-вторых, цианопрокариоты (особенно наземные и водно-наземные виды) приурочены к микронишам, в которых общие географические и климатические условия нивелируются, а решающее значение имеют узкоэкологические факторы среды. Учитывая древний возраст происхождения, цианопрокариоты имели возможность адаптироваться и колонизировать все подходящие биотопы, поэтому, многие виды принято считать убиквистами. Молекулярно-генетические исследования морфологически идентичных таксонов из различных географических областей демонстрируют наличие дивергенции генотипов в удаленных популяциях (Rudi & al., 1998, цит. по: Komárek, Anagnostidis, 1998). Это свидетельствует в пользу гипотезы Н.Н. Воронихина (1950), который считал, что в континентальных водоемах различных регионов один и тот же вид водорослей отличается по составу внутривидовых таксонов. Наблюдается довольно типичная для прокариот ситуация, когда генотипическое разнообразие превышает фенотипическое, и, следовательно, многие морфотипы могут иметь ареалы, охватывающие обширные пространства по всему Земному шару или на значительной его территории. Но у всех широко распространенных видов цианопрокариот, изученных на сегодняшний день, существует экологическая спецификация и реальных убиквистов не обнаружено (Komárek, Anagnostidis, 2005).
Для морских видов фитогеографическая принадлежность устанавливается гораздо легче, так как существует разработанное зональное районирование прибрежной полосы Мирового океана (Зинова, 1962). Специальные работы, посвященные выделению и характеристике географических элементов флор наземных областей, немногочисленны (Donat, 1926; Ширшов, 1935; Кукк, 1969; Костиков, 1991). Предлагаемый подход к географическому анализу цианопрокариот в значительной степени основан на опыте, имеющемся в бриологии и лихенологии. При установлении закономерностей географического распределения цианопрокариот, как и у мохообразных и лишайников, чрезвычайно важно учитывать экологические характеристики местообитаний вида (Кукк, 1969; Толмачев, 1986). Выработанные принципы применялись для анализа 220 видов цианопрокариот, встречающихся на территории Мурманской области (Давыдов, 2006). Большинство цианопрокариот изученной флоры широко распространены и на других территориях.
Опираясь на А.С. Лазаренко (1956), географический элемент рассматривается как реальное явление, которое изменяется не только в пространстве, но и во времени. Элемент имеет не только свое пространственное проявление, но и свою историю, генезис. Ареал вида отражает историю вида и зависимость распространения от современных условий (Толмачев, 1958).
Помимо встречаемости вида при анализе принимались во внимание особенности экологии, а также, по возможности, активность вида в биоценозе. Важным фактором при отнесении вида к тому или иному типу ареала был принцип «центра тяжести» (Юрцев, 1968), т.е. обычность и обилие вида в конкретной зоне или регионе. Этот принцип, на мой взгляд, требует дополнения характеристикой экологического оптимума. Если вид в пределах своего ареала имеет два или более различных местообитания, одно из которых (выделенное по обилию и частоте встречаемости) отражает его зону экологического оптимума, а все остальные – пессимума, то такой вид относится к тому географическому элементу, в пределах которого расположены его оптимальные местонахождения. К примеру, субаэрофит Synechococcus elongatus (Näg.) Näg. отнесен к бореальному элементу, так как его местонахождения в арктической, неморальной и аридной зонах относятся к не совсем свойственным данному виду местообитаниям в планктоне водоемов.
Многочисленные представители Cyanoprokaryota, встречающиеся как в северном, так и в южном полушарии – биполярные виды, рассматриваются в пределах той группы, к которой они относятся на основании своего распространения в северном полушарии. Выделение отдельных аркто-антарктических, нотобореальных и т.п. элементов не производится. Принципиальная схожесть условий микроместообитания в соответствующих зонах обоих полушарий, на мой взгляд, вполне позволяет принять такой подход. Долготные группы принимаются в традиционной трактовке – выделение и название дается по меридиональным секторам (европейский, евразиатский и т.п.). Виды изученной флоры были отнесены к 7 географическим элементам: арктическому, арктомонтанному, монтанному, арктобореальному, арктобореальномонтанному, бореальному, космополитному.
К группе арктических относятся виды, распространенные главным образом в пределах арктической флористической области в понимании Юрцева и др. (1978). Типичных представителей, кроме Microcystis pulverea f. irregularis (B.-Peters.) Elenk. (В определителе J. Komárek, K. Anagnostidis (1998) отнесен к не ревизованным таксонам, вид приводится по номенклатуре А.А. Еленкина (1938), не встречающихся в других зонах, нет, большинство проникают в соседние районы Субарктики. В основном, арктическими являются гидрофиты и амфибиальные виды, обитающие в озерах и заболоченных участках. Всего к арктическому элементу отнесено 6 видов (2.7% от общего числа), это, представители евразиатского типа ареала Aphanocapsa conferta (W. et G.S. West) Kom.-Legn. et et Cronb. и Phormidium ingricum (Voronich.) Anagn. et Kom., Microcystis pulverea f. irregularis и биполярные Calothrix parietina (Näg.) Thur., Schizothrix antarctica F.E. Fritsch, Tolypothrix penicillata (Ag.) Thur. ex Born. et Flah. Столь незначительное, на первый взгляд, число арктических цианопрокариот, тем не менее, является характерной чертой флоры. В пределах всего российского сектора, включая Шпицберген, Арктики и Гипоарктики (в понимании Б.А. Юрцева (1966)) арктических видов 10, что составляет порядка 3% общей флоры, а в границах собственно Арктики – 9. Редкость подлинно арктических видов неоднократно подчеркивалась для водоемов высоких широт (Гецен, 1973, 1985).
Вслед за Лазаренко (1956) и Н.А. Константиновой (2000) я считаю более правильным именовать арктоальпийские виды, как это принято (например, Никулина, 1975; Патова, 2004), арктомонтанными, так как эти цианопрокариоты экологически приурочены не к альпийским местообитаниям (альпийским сообществам), а вообще к горным. В элемент включены цианопрокариоты, встречающиеся в Арктике, а также в горах, преимущественно в верхних их поясах. При этом экологические условия местообитания в обоих случаях сходны – каменистые берега ручьев, скальные выходы, временные водоемы и водотоки, реже пятна голого грунта. Элемент насчитывает 16 видов (7.2%). Характерным является то, что ядро арктомонтанного элемента составляют виды семейства Microcystaceae, преимущественно рода Gloeocapsa (G. alpina (Näg.) Brand, G. compacta Kütz., G. punctata Näg., G. rupestris Kütz., G. sanguinea (Ag.) Kütz.).
В отличие от арктомонтанных, монтанные виды не встречаются в Арктике, при этом, обычно, они не приурочены к какому-либо поясу, а обитают по всему профилю гор. Сюда включены виды редко обнаруживаемые в водных местообитаниях – в основном это аэрофитные цианопрокариоты, предпочитающие свободные от другой растительности субстраты (скалы, каменистые выходы, голый грунт). В Мурманской области насчитывается три вида не встречающихся за пределами европейской части: Gloeocapsa rupicola Kütz. – довольно редкий вид, произрастает на влажных скалах, Tolypothrix fasciculata Gom. также обитает на влажных скалах, на голом грунте, иногда обнаруживается в горных водопадах. Pleurocapsa aurantiaca Geitl. – эпилит на камнях в ручьях и реках. К евразиатскому типу ареала относится единственный вид Synechocystis salina Wisl. Два редко встречающихся вида, Gloeocapsopsis pleurocapsaoides (Nov.) Kom. et Anagn. и Gloeothece heufleri Grun. in Rabenh. имеют дизъюнктивный тип ареала. Всего монтанных видов 7, что составляет 3.2% флоры.
Арктобореальные виды одинаково широко распространены в пределах арктической и бореальной зон, при этом не проявляют определенной приуроченности к какой-либо из них. Экологическая ниша таких видов позволяет им находить подходящие местообитания, как в тундровой зоне, так и в тайге. Около половины из них являются гидрофитами. Арктобореальные виды (21) составляют 9.5% флоры Cyanoprokaryota Мурманской области. Характерной чертой группы является то, что около 20% арктобореальных видов составляют цианеи семейства Merismopediaceae.
Выделение арктобореальномонтанного географического элемента было обосновано Н.А. Константиновой (2000) при анализе распространения печеночных мхов. Как и у печеночников к арктобореальномонтанному элементу относятся цианопрокариоты с широкой экологической амплитудой, распространенные в Арктике, Субарктике, а также в горах. В группу попадают виды, встречающиеся как в тундровой, так и в лесной зоне; в горных областях они обитают обычно по всему профилю. Из 10 арктобореальномонтанных видов (4.5%) семь относятся к хроококковым (Aphanothece pallida (Kütz.) Rabenh., Chroococcus cohaerens (Bréb.) Näg., Ch. minimus (Keissl.) Lemm., Gloeocapsa atrata Kütz., Gloeothece confluens Näg., Synechocystis aquatilis Sauv., S. sallensis Skuja), причем, это циркум- и биполярные виды, с преимущественно наземным распространением.
К бореальному географическому элементу отнесены виды, распространение которых приурочено в основном к бореальной зоне. Некоторые из них заходят и в арктическую флористическую область и в зону широколиственных лесов, однако чаще всего встречаются именно в таежной зоне. Всего к бореальному географическому элементу относится 36 видов цианопрокариот (16.2%), эта группа занимает во флоре Мурманской области второе место после космополитов. «Костяк» группы составляет Anabaena spp. (10 видов).
Космополитные виды. Сюда относятся виды, распространенные по всему или почти по всему Земному шару. По сути, абсолютных космополитов, встречающихся от Арктики до Антарктики, не может быть очень много. Тем не менее, к космополитам отнесено наибольшее количество видов – 98 (44.1%), обитающих в Мурманской области. В этот географический элемент на современном этапе исследований объединены ряд гетерогенных групп. Во-первых, многочисленные виды имеют действительно космополитное распространение, но они встречаются в очень специализированных местообитаниях, что особенно очевидно у экстремофилов (например, в термальных или гиперсоленых водах и т.п.) (Komárek, Anagnostidis, 1998). Во-вторых, широкопластичные виды, которые обладают обширными, возможно почти космополитными ареалами – теоретически должны составлять небольшой процент видов. В-третьих, морфологически трудноразличимые виды с большим числом фенотипически близких популяций. Последняя группа «псевдокосмополитов» (Anabaena flos-aquae (Lyngb.) Bréb. ex Born. et Flauh., Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs, Aphanocapsa planctonica (G.M. Smith) Kom. et Anagn., Limnothrix redekei (van Goor) Meff., Planktothrix agardhii (Gom.) Anagn. et Kom. и т.д.) может быть детально географически охарактеризована только с привлечением методов молекулярной биологии.
В настоящее время, из космополитов можно выделить группу голарктических видов, не заходящих за пределы данного флористического царства, но в силу широкой экологической амплитуды распространенных в разных зонах более или менее равномерно. В Мурманской области встречается 8 видов (3.6%), распространенных только в пределах Голарктики (Aphanocapsa grevillei (Hass.) Rabenh., A. holsatica (Lemm.) Cronb. et Kom., A. incerta (Lemm.) Cronb. et Kom., Calothrix braunii Born. et Flah., Leptolyngbya tenuis (Menegh. ex Gom.) Anagn. et Kom., Nodularia spumigena Mert., Planktothrix rubescens (D.C. ex Gom.) Anagn. et Kom., Trichormus variabilis (Kütz. ex Born. et Flah.) Kom. et Anagn.).
Виды с неясным распространением. Имеющийся объем доступных данных не позволил отнести 26 видов (11.7%) флоры Мурманской области к какому-либо географическому элементу, большинство из них имеют в своем ареале значительные дизъюнкции.
Подводя итог географическому анализу флоры Cyanoprokaryota Мурманской области можно сделать ряд выводов. 1) Наибольший процент во флоре имеют космополитные виды. 2) Значительная доля принадлежит бореальной группе видов (бореальный, арктобореальный, арктобореальномонтанный географические элементы). 3) В Мурманской области широко представлены виды, ареалы которых связаны с горами (монтанные, арктомонтанные, арктобореальномонтанные), данный факт напрямую отражает особенности рельефа территории. 4) высокоширотные группы (прежде всего арктические, а также арктобореальные виды) уступают по численности бореальному элементу, что отражает принадлежность территории к Субарктике.
Предложенный подход к выделению географических элементов и типов ареалов для видов Cyanoprokaryota объективно отражает особенности флоры Мурманской области, поэтому, на мой взгляд, может использоваться при проведении флористических анализов.
Работа выполнена при поддержке РФФИ № 07-04-00443.
Список литературы
Воронихин Н. Н. Принципы флористических исследований в области альгологии водоемов континента // Проблемы ботаники. М., 1950. Вып. 1. С. 184-208.
Гецен М. В. Водоросли бассейна Печоры: Состав и распространение. Л., 1973. 147 с.
Гецен М. В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера. Л., 1985. 165 с.
Давыдов Д. А. Цианопрокариоты и их роль в процессе азотфиксации в наземных экосистемах Мурманской области: Автореф. дисс. … канд. биол. наук. Сыктывкар, 2006. 22 с.
Еленкин А. А. Синезеленые водоросли СССР. Общая часть. М.-Л., 1936. 984 с.
Еленкин А. А. Синезеленые водоросли СССР. Специальная (систематическая) часть. Вып. 1. М.-Л., 1938. 985 с.
Зинова А. Д. К вопросу о фитогеографическом (зональном) районировании прибрежной полосы Мирового океана // Комиссия по рыбохоз. исслеед. зап. части Тихого океана: Тез. конф. по современным исследованиям фауны и флоры. Л., 1962. С. 1-11.
Константинова Н. А. Анализ ареалов печеночников севера Голарктики // Arctoa. 2000. Т. 9. С. 29-94.
Костиков И. Ю. К вопросу о зональных особенностях состава почвенных водорослей // Альгология. 1991. Т. 1. № 4. С. 15-22.
Кукк Э. Г. О проблемах экологии и географического распределения сине-зеленых водорослей // Биология сине-зеленых водорослей. Вып. II. М., 1969. С. 9-20.
Лазаренко А. С. Основнi засади классифiкацii ареалiв листяних мохiв Радяньского Далекого Сходу // Укр. бот. журн. 1956. Т. 13. № 1. С. 31-40.
Никулина В. Н. Фитопланктон // Биологическая продуктивность северных озер. Л., 1975. (Тр. Зоол. ин-та. Т. LVII) С. 37-52.
Патова Е. Н. Cyanophyta в водоемах и почвах восточноевропейских тундр // Бот. журн. 2004. Т. 89. № 9. С. 1403-1419.
Толмачев А. И. Ареал вида и его развитие // Проблема вида в ботанике. М.-Л., 1958. С. 67-75.
Толмачев А. И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск, 1986. 196 с.
Ширшов П. П. Эколого-географический очерк пресноводных водорослей Новой Земли и Земли Франца-Иосифа // Тр. Аркт. ин-та. - Л.: 1935. Т. 14. С. 73-162.
Юрцев Б. А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры. – Комаровские чтения XIX. М.-Л., 1966. 94 с.
Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо-востока Сибири. Л., 1968. 235 с.
Юрцев Б. А., Толмачев А. И., Ребристая О. В. Флористические ограничения и разделение Арктики // Арктическая флористическая область Л., 1978. С. 9-164.
Donat A. Uber die geographische Verbreitung der Susswasseralgen in Europa // Feddes repert. spec. nov. regni veget. 1926. Bd. XLVI. N. 3.
Komárek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. I. Chroococcales // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd. 19 (1). Jena - Stuttgart - Lubeck - Ulm, 1998. 548 p.
Komárek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. II. Oscillatoriales // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd. 19 (2). Jena - Stuttgart - Lubeck - Ulm, 2005. 759 p.